Browsing by Subject "Ekologia ja evoluutiobiologia"

Sort by: Order: Results:

Now showing items 1-20 of 31
  • Hyvönen, Hanna (Helsingfors universitet, 2015)
    Northern aapa mires are important carbon sinks. Their CO2 exchange with the atmosphere is based on plant photosynthesis and respiration, and the decomposition of peat and other dead organic matter by microbial activity. The photosynthetic efficiency of plants depends on environmental factors and the amount and development of plant leaf area and biomass. There is not much research on the leaf area index and biomass of plants on aapa mires which makes them an interesting and important subject of research. This study investigated plant community composition, development and their effect on CO2 exchange at a northern aapa mire in Finland. The purpose of this study was to survey the biomass and leaf area index of plants within mire types and determine how they, together with water level and microbial activity, and explain the CO2 exchange between the mire and atmosphere. Another aim of this study was to construct regression models for predicting biomass and leaf area index using the plants height and coverage data. The study was conducted in summer 2014 at Halssiaapa, an aapa mire in Sodankylä. The mire was divided into oligotrophic, mesotrophic and eutrophic hummocks, lawns and hollows. The plant community species, their height and coverage were determined in early June, mid-July and mid-August. Moreover, the growth of plant groups was monitored weekly at 16 inventory squares between 6th June and 18th August. Biomass and leaf area samples were collected from different mire types in mid-July, and by the use of regression analysis, two equations were modelled for each plant group, one for predicting biomass and another for predicting leaf area index. The equations were used for predicting biomass and leaf area index for plant groups and mire types based on early June and mid-August data, and the weekly inventory squares. CO2 exchange, and factors controlling it, were measured via an eddy covariance method (measures exchange at ecosystem scale), and a closed chamber method (measures exchange from 1m2). Biomass, leaf area index, species composition, water level and soil factors (indicators of decomposer activity) were used to explain CO2 fluxes. The activity of decomposers in peat was measured via a decomposition test where litter bags containing tea or straw were placed at sampling sites on the mire. The regression models based on plant sample data explained well the biomass and leaf area indices of plant groups. The mire s overall and maximum biomass and leaf area indices were 147 g m-2 and 0,73 m2 m-2 respectively for vascular plants, and 351 g m-2 and 5,5 m2 m-2 respectively for mosses. Hollows displayed the lowest leaf area index and biomass values, whilst hummocks showed the highest values. Mesotrophic hummocks had the highest values for vascular plants and eutrophic lawns showed the highest values for mosses. Despite having a considerably higher level of biomass and leaf area index than vascular plants, Sphagnum mosses had a much lower gross photosynthetic capacity. Plant communities on lawns and hummocks with an abundancy of sedges (Cyperaceae) had a higher gross photosynthetic capacity and respiration level than plant communities in hollows. Factors leading to increased respiration were increasing vascular leaf area index, release of carbon from straw (indicating decomposer activity), decreasing water level (drier peat) and carbon content in surface peat. Factors leading to increased gross photosynthetic capacity were increasing vascular leaf area index, decreasing water level and decreased straw mass in surface peat (indicating decomposer activity). Temperature and PAR (Photosynthetically Active Radiation) explained 25 % of the variation in gross primary production and 39 % in respiration. The other environmental factors explained 55 % of the residual variation in gross primary production and 78 % in respiration. The mire s gross primary production showed highest increase rate in June and reached its maximum level in early August. Mean plant biomass and leaf area index had the same growth pattern as gross primary production, reaching peak levels at the end of July. The plants Menyanthes trifoliata , Potentilla palustris, Andromeda polifolia and the functional group containing sedges and Scheuchzeria palustris, had a similar growth pattern, but no change in biomass and leaf area index of Betula nana and Vaccinium oxycoccos was detected during the growing season. The models constructed in this study for predicting biomass and leaf area index can be used at Halssiaapa and other nearby aapa mires. Plant surveying and CO2 exchange measurements will be continued at the site in future. Longterm changes in plant community species and CO2 exchange can be researched by comparing results from year 2014 with in coming summers.
  • Hopkins, Tapani (Helsingfors universitet, 2012)
    Quantitative food webs have been used since the 1990s to describe the ecology of ecosystems. Such webs describe not only 'who eats whom' but also how many individuals get eaten, giving a detailed picture of the connections in an ecosystem. This detail allows far-reaching ecological conclusions to be drawn, for all manner of questions ranging from the influence of abiotic and biotic factors on population dynamics to the effect of latitude on ecosystem structure. Currently the webs' greatest limitations are their incompleteness and lack of geographic coverage: most published webs focus on a tiny fragment of the total food web, and there are few webs from higher latitudes. In this thesis I address these limitations, by extending a parasitoid-lepidopteran web which is being collected in the High Arctic. I add data on bird and spider predation of the web's Lepidoptera, and on the lepidopterans' herbivory of their food plants. Specifically, I ask what the relative strengths of predation and parasitism are in this community, and what effect herbivory has on the plants' seed production. I measured predation rates using both live caterpillars and modelling clay dummies as bait. The former, caterpillars of Sympistis nigrita tethered to threads, gave an estimate of both spider and bird predation. The latter showed bird predation only, but gave a larger sample size than tethered caterpillars. For the herbivory rates, I measured the seed production of avens flowers (Dryas octopetala x integrifolia, one of the main lepidopteran food plants) when damaged by feeding caterpillars. I found that predation is an important cause of mortality for S. nigrita, comparable to the high rates of parasitism already observed. During the larval period, some 38% of S. nigrita caterpillars are killed by spiders, 8% by parasitoids and 8% by birds. The caterpillars ate highly variable amounts of avens flowers, with 14.4% of flowers damaged by feeding in a set of 743 flowers, and 8.3% in another set of 672 flowers. The damaged flowers produced fewer and smaller seeds than did undamaged ones, causing overall avens seed production to drop by 7%. Overall, my findings show spider predation to be a relevant addition to the current parasitoid-lepidopteran food web. Bird predation, however, is relatively light – both when compared to spider predation and also to earlier predation rates reported from warmer latitudes. It is nevertheless comparable to the (naively twice as strong) parasitism since almost half the parasites die when their host is predated. When comparing food webs in order to address large scale ecological questions, such as the effect of latitude on food web structure, broader webs may be required instead of the mere parasitoid-host webs produced to date.
  • Hakala, Sanja (2012)
    Kampamaneetteja elää kaikissa mereisissä elinympäristöissä rannikoilta ulapalle ja merten syvänteisiin. Itämerellä on vanhastaan raportoitu elävän pikkumaneettia (Pleurobrachia pileus). Vuonna 2005 eteläiselle Itämerelle levisi pelätty tulokaslaji amerikankampamaneetti (Mnemiopsis leidyi), joka raportoitiin myös pohjoiselta Itämereltä vuonna 2007. Kuitenkin syksyllä 2008 määritettiin molekulaarisin menetelmin kolmas laji, arktinen kampamaneetti (Mertensia ovum), jota ei ole aiemmin löydetty murtovedestä. Selvitin, mitä kampamaneettilajeja pohjoisella Itämerellä elää ja mitkä ovat niiden todelliset levinneisyysalueet Itämerellä. Lisäksi tutkin arktisen kampamaneetin populaatioiden geneettistä vaihtelua pohjoisen ja eteläisen Itämeren välillä AFLP:llä (Amplified Fragment Lenght Polymorphism). Aineistoni sisältää sulkumekanismilla varustetuilla eläinplanktonhaaveilla kerätyt näytesarjat pohjoiselta ja eteläiseltä Itämereltä. Laskin ja mittasin yksilöt elävinä ja kuivasin ne DNA:n eristystä varten. Tein lajinmääritykset lajikohtaisten 18S rRNA- ja ITS1-alueille suunniteltujen PCR-alukkeiden avulla. Kultakin näytteenottopisteeltä keräsin tausta-aineistoa lämpötila-suolaisuusluotaimella. AFLP-näytepisteiksi valitsin kaksi pistettä pohjoiselta ja kaksi eteläiseltä Itämereltä, ja kultakin pisteeltä kymmenen yksilöä. Aineistoni mukaan amerikankampamaneettia ei esiinny pohjoisella Itämerellä, vaan sen levinneisyyden raja on Bornholmin altaalla. Arktinen kampamaneetti on koko Itämeren alueella yleinen ja paikoin hyvin runsaslukuinen. Yksilömäärät ovat suurimmillaan pohjoisella ja keskisellä Itämerellä, mikä viittaa siihen, että laji on sopeutunut pohjoisen ympäristöoloihin. Laji esiintyy laikuttaisesti, mutta yksilömäärät ovat samansuuntaisia laajalla alueella, joten populaatio vaikuttaa olevan vakaa. Havaitut arktisen kampamaneetin yksilömäärät vastaavat aiemmin Itämereltä raportoituja pikkumaneetin yksilömääriä. Myös vanhat kuvaukset Itämeren kampamaneettien elintavoista ja rakenteesta sopivat paremmin arktiseen kampamaneetiin kuin pikkumaneettiin. On todennäköistä, että Itämeren kampamaneetit ovat olleet arktista kampamaneettia jo viime vuosisadalla ja että laji on määritetty virheellisesti pikkumaneetiksi. Omassa aineistossani pikkumaneettia esiintyy harvalukuisena vain Pohjanmeren suulla. Arktisen kampamaneetin esiintymiseen eri vesikerroksissa vaikuttavat lämpötila ja suolaisuus. Itämeren arktiset kampamaneetit elävät pääasiassa syvimmissä vesikerroksissa lähellä pohjaa, missä vesi on suolaista ja viileää. Arktiset kampamaneetit ovat Itämerellä noin kymmenen kertaa Arktiksella eläviä yksilöitä pienempiä. Suomenlahden yksilöt ovat suurempia kuin eteläisen Itämeren. AFLP toimii kampamaneeteilla erinomaisesti, joskin DNA-näytteiden kontaminaation vähentämiseen on syytä kiinnittää huomiota. Arktisen kampamaneetin yksilöiden välinen geneettinen vaihtelu on samassa suuruusluokassa kaikilla näytepisteilläni, ja samanlaista kuin merieläimillä yleensä. Pohjoisen Itämeren populaatio on geneettisesti hiukan tasaisempi ja eteläisellä Itämerellä yksilöiden välillä on enemmän vaihtelua. Etelän ja pohjoisen Itämeren yksilöt muodostavat omat, toisistaan eroavat populaationsa, mutta populaatioiden välillä on havaittavissa geenivirtaa. Populaatioiden väliset geneettiset erot ovat merieläimillä tyypillisesti pieniä, ja sama on havaittavissa myös Itämeren arktisella kampamaneetilla. Aineiston geneettisestä vaihtelusta noin 90 % oli näytepisteiden sisäistä 10 % näytepisteiden välistä. Ero on pääosin etelän ja pohjoisen näytepisteiden välillä, sillä merialueiden sisäiset parittaiset erot olivat hyvin pieniä. Tämä opinnäytetyö osoittaa, että Itämerellä yleisin ja laajimmalle levinnyt kampamaneettilaji on arktinen kampamaneetti. Tätä ennen se on pohjoisella Itämerellä virheellisesti määritetty ensin pikkumaneetiksi ja myöhemmin amerikankampamaneetiksi. Tutkimukseni osoittaa, kuinka tärkeää luotettava lajinmääritys on ekologiselle tutkimukselle.
  • Kainlauri, Tarja (Helsingfors universitet, 2011)
    Pro gradu tutkielmani aiheena oli tutkia koirien (Canis familiaris) saalistushalukkuutta ja persoonallisuutta sekä näiden mahdollista yhteyttä dopamiinireseptori D4 –geeniin (myöh. DRD4-geeni). DRD4-geeni ilmenee lähinnä hermosoluissa ja se vaikuttaa erityisesti aivojen limbisen järjestelmän toimintaan. Limbinen järjestelmä säätelee tunnetiloja ja tunteisiin liittyviä autonomisia toimintoja sekä motivaatiota eli samoja asioita, joihin dopamiinin tiedetään vaikuttavan. Dopamiini vaikuttaa elimistöön sitoutumalla esimerkiksi aivojen limbisen alueen dopamiinireseptoreihin. Dopamiinin on havaittu liittyvän assosiatiiviseen oppimiseen ja DRD4-geenin puolestaan mm. aktiivisuuteen ja impulsiivisuuteen sekä uteliaisuuteen mistä syystä se valittiinkin kandidaattigeeniksemme tutkimukseen. Koira puolestaan sopii erityisen hyvin mallilajiksi kandidaattigeenitutkimukseen, koska koirarodut ovat geneettisiä isolaatteja ja eroavat toisistaan niin rakenteensa kuin käyttäytymisensäkin puolesta. Kytkentäepätasapaino eli alleeliassosiaatio on koirissa huomattavasti voimakkaampaa kuin ihmisissä ja siten koiralta on merkittävästi helpompaa löytää mm. tautigeenejä. Koirilla kytkentäepätasapaino yltää noin 2 Mb laajuudelle, kun vastaava luku ihmisellä on vain noin 0,28 Mb. Tutkimuksen 405 suursnautserin ja saksanpaimenkoiran saalistushalukkuus testattiin koiran luonteenkuvauksesta eli MH-testistä tutulla viehetestillä. Viehetestissä koiran edestä yllättäen "pakenee" saalista muistuttava mutkittelevasti kulkeva kankainen viehe. Koirien suoritukset viehetestissä videoitiin ja suoritukset luokiteltiin neljään luokkaan äärimmäisen saalistushalukkaasta saalistushaluttomaan. Muita persoonallisuuspiirteitä tutkittiin koirien omistajien täyttämien luonnelomakkeiden avulla. Kaikista viehetestillä testatuista koirista otettiin verinäytteet, joista eristettiin DNA. Saalistustestissä äärimmäisen saalistushalukkaat ja täysin saalistushaluttomat saksanpaimenkoirat (N=44) valittiin DRD4-geenin alleeliassosiaatiotutkimukseen. Tutkittavaa geenialuetta monistettiin käyttämällä alleelispesifejä alukkeita PCR-reaktiossa. Tutkimuksen koirista löydettiin DRD4-geenin alleeleja 2 ja 3a. Luonnelomakeaineiston taustalta paljastui faktorianalyysin avulla neljä faktoria: sosiaalisuus ihmisiä kohtaan, leikkisyys ja aktiivisuus, aggressiivisuus koiria kohtaan sekä rohkeus. Näistä ensimmäinen assosioitui merkittävästi alleelin 3a kanssa. Koirat jotka kantoivat tätä alleelia olivat vähemmän aggressiivisia ihmisiä kohtaan kuin koirat, joilla 3a-alleelia ei ollut. Saalistushalukkuuteen kumpikaan alleeleista eikä mikään genotyypeistä assosioitunut. Saalistushalukkuutta kokonaisaineistossa selitti parhaiten leikkisyys ja aktiivisuus. Rodut erosivat toisistaan ihmisiin ja koiriin suuntautuvalta aggressiivisuudeltaan siten, että saksanpaimenkoirat olivat suursnautsereita aggressiivisempia.
  • Torppa, Kaisa (Helsingfors universitet, 2014)
    The purpose of this thesis was to examine the diversity and species composition of dung beetle (Scarabaeinae) communities in degraded rainforest landscapes in southeastern Madagascar. Several studies elsewhere in the world have revealed that forest-dwelling dung beetle communities and especially large species suffer from forest degradation and fragmentation by decreased species diversity. The most important factors affecting community structure of forest-dwelling dung beetles are habitat area, connectivity and vegetation quality i.e. microclimate. The hypothesis of this study was that the situation is the same in Madagascar. As dung beetles provide several important ecosystem services, like nutrient cycling and bioturbation, loss of dung beetle diversity imposes a secondary threat to the extraordinary nature of Madagascar by decreasing the regeneration ability of vegetation. Material for the study was collected in forest fragments of different size and quality between two areas of primary tropical rainforest – Ranomafana National Park and Vatovavy mountain – in November and December 2011 and January 2012. The sampling was conducted by transects of 30–60 fish- or carrion-baited pitfall traps which were set up in 55 localities in the study area. In each locality, several variables were measured to describe the vegetation and microclimatic conditions. The variables included temperature, humidity, estimate of vegetation quality by 6 observation-based classes, vegetation density, hights of three clearly visible vegetation layers, altitude and slope steepness. In addition, connectivities were measured for the localities using GIS and a satellite image –based vegetation classification. In order to demonstrate the differences between certain localities the study sites were divided into seven zones in terms of their distance from the Ranomafana National Park, average connectivity of the transects and elevation. Altogether 4,199 individuals belonging to 24 species were collected. Six of the species are currently under identification process in the Paris Museum of Natural History. According to the preliminary results they include two species new to science. Largest numbers of species were collected from good quality fragments between Ranomafana and Vatovavy. Also, a clear transition zone in species composition was detected a few kilometers west from Vatovavy, where altitude changes sharply. The study reveals that the species assemblages in the forest fragments and degraded forest areas are surprisingly species rich. This may, however, be partly because of extinction debt, and many of the still surviving species may soon die out due to restricted dispersal possibilities. Connectivity and vegetation quality were shown to have an effect on Canthonini species richness, with less species in less connected areas and lower vegetation quality. Vegetation quality was also shown to have an impact on the proportions of species with different body length: more small and medium-sized (< 8 mm) species were found in fragments where vegetation was more degraded. In addition to revealing how rainforest fragmentation and degradation affect local communities, the study gives interesting information about the distribution of certain species of Epilissus (Scarabaeinae: Canthonini). It has been known before that four species of Epilissus show elevational differentiation in their occurrence in Ranomafana. In this study, two more species of the same genus, E. prasinus and E. emmae obscurpennis, were shown to continue this pattern in lower elevations near Vatovavy mountain, about 50 kilometers east of Ranomafana.
  • Fabritius, Henna (Helsingfors universitet, 2010)
    Genetic variation is vital for both contemporary and long-term wellbeing of populations. Whereas heterozygosity (Ho) and allelic richness (A) are commonly used to measure the level of genetic diversity in a population, effective population size (Ne) describes the speed of loss of genetic variation. Various effective population sizes are proposed as standards for safe retention of genetic variation in a Minimum Viable Population (MVP). Since the 1940s, several types of effective population size estimators have been developed. Earlier estimators relied on demographic parameters, whereas genetic estimators are based on the analysis of either one or two genetic samples from a population. All Ne estimators have their unique sensitivities and limiting assumptions, which complicate the choice of estimator, comparison of results of different studies and the assessment of the reliability of the results. Ne estimators have recently been used e.g. in the monitoring of many aquatic populations, but their reliability and comparability has not often been tested with extensive ecological and genetic data, and it is not well established how much added value they bring to the conservation of easily observable species. I tested this with an extensive dataset on the Siberian jays (Perisoreus infaustus) living in Suupohja, Finland (62°22'N, 21°30'E). The Suupohja Siberian jays form one of the few isolates of Siberian jays in Southern Finland. I utilised three demographic and three genetic Ne estimators to estimate the Ne and the Ne/N ratio in the Suupohja Siberian jays, and compared the findings to the Ho and A estimates calculated with the same data, and to various suggested MVP standards. The results showed that the ratio of effective and census population sizes (Ne/N) is close to 0.6 in the Suupohja Siberian jays. Uneven survival of offspring and population size fluctuations are the main factors in the formation of this ratio. The average genetic Ne estimate would, then, suggest a census population size of 44 % higher than the average N in the Suupohja study area. This result is probably connected to the high proportion of breeding immigrants in the data, which would cause the Ne estimates to reflect a larger genetic neighbourhood than the study area. The genetic Ne estimates also suggest that the Suupohja Siberian jays might not be able to maintain their genetic diversity in the long term if gene flow would cease due to further isolation, especially if isolation would also cause a faster demographic decline. Conservation attempts should aim at ensuring gene flow to the remaining Siberian jay isolates in Southern Finland, in order to protect them from increasing genetic uniformity and inbreeding. It is possible that while the average dispersal distances in the Siberian jay are short, occasional long-distance dispersal events have an important role in the pretention of genetic structuring in a Siberian jay population. Ne estimation based on demographic data was laborious in the case of the Suupohja Siberian jays, whereas the genetic Ne estimates showed large variation depending on year and estimation method used. Reliable estimation of Ne with genetic methods would have required information on the large-scale genetic structure of the population. In any case, Ne estimates gave a clearer picture on the genetic viability of the Suupohja Siberian jays than the Ho and A estimates, which did not indicate any decrease of genetic diversity during the study period.
  • Lanki, Maiju (Helsingfors universitet, 2013)
    Adaptive radiation is an important mechanism of evolution, which can lead to emergence of sympatric species or morphotypes. Among other biological interactions, parasitic pressure can have significant evolutionary implications for host populations by reducing the fitness of the host individuals. Parasite community structure of fishes is typically strongly dependent on both host ecology (e.g. habitat and feeding behaviour) and environmental factors (e.g. water quality and temperature). However, the relative importance of these factors for parasite-mediated speciation is not known. Also, host gender-specific differences in parasite communities can have an effect on the differentiation of host morphs. In this Master's thesis, I focused on differences in parasite communities of sympatric morphs of three-spine stickleback (Gasterosteus aculeatus) in two large Icelandic lakes, Thingvallavatn and Mývatn. In these lakes, the habitats of sympatric mud and lava morphs are the same (soft/hard bottom), but the habitat water temperatures are opposite between the lakes. In this unique system, it is thus possible to compare between the effects of host ecology and water temperature on parasite community structure and strength of parasite-mediated selection. Additionally, I studied the effect of host sex on the parasitic pressure. There is also a third stickleback morph, Nitella morph, inhabiting the cold limnetic habitats in Lake Thingvallavatn. I sampled the stickleback morphs from both lakes and identified their parasite species. I discovered a total of five parasite genera: trematodes Apatemon and Diplostomum, and cestodes Diphyllobothrium, Proteocephalus and Schistocephalus. Most of the observed parasites have negative effects on health and fitness of the host. I found more parasites in sticklebacks living in higher temperature in both lakes regardless of the morph. When comparing the cold water morphs in Thingvallavatn, parasite abundance was higher in the limnetic Nitella morph than in the shallow water lava morph. Fish gender had an effect on parasitism only in Thingvallavatn as males of both lava and Nitella morphs were more heavily infected with cestodes. Similarities in parasite communities with water temperature indicate that water temperature mainly determines parasite infections in this system instead of host ecology. As similar fish morphotypes exist in different lakes under opposite parasitic pressure, parasitism has unlikely initiated host differentiation, but differences in infection probably have emerged secondary to the ecological specialization of the morphs to different habitats. These results are among the first to tackle the key question in parasite-mediated divergent selection: at which point of the speciation process parasite communities become differentiated and thus can have an effect on speciation. However, the comparison between the cold water morphs (lava and Nitella) indicates that although water temperature seems to be the main factor controlling infections in this system, its effect may still be over ridden by host ecology. Sex-depended differences in parasitic pressure, on the other hand, are likely to reflect specific characteristics of each fish population and lake. These results suggest complex interactions between host ecology and abiotic environment, such as water temperature, in determining the parasite community structure. Hence both factors have to take into consideration when studying the role of parasites in speciation processes. In future, it is necessary to pinpoint the stage of the host speciation process when parasite infections become differentiated in replicated systems to gain comprehensive understanding of the role of parasites in adaptive radiations.
  • Merikanto, Ilona (Helsingfors universitet, 2012)
    Many pathogens are able to survive and reproduce in the environment outside of host for instance by saprotrophic lifestyle. These kinds of pathogens are called opportunistic as compared to obligatory pathogens that cannot interact or reproduce in the environment outside of host. Opportunistic pathogens are subject to strong selection forces in the environment outside of host for instance while they compete for resources they share with other microbes. Ecological interactions in the environment outside of host can therefore influence on the disease dynamics and evolution of virulence of an opportunistic pathogen. No proper theoretical model that would acknowledge opportunistic reproduction and ecological interactions in the environment out side of host has been developed before. Yet it is essential to develop this kind of theoretical model so that the development and dynamics of opportunistic diseases could be predicted and prevented. In this work, an opportunistic disease model was developed that considers both the opportunistic reproduction and the influence of a superior competitor as compared to pathogenic strain on pathogen growth in the environment outside of host. Differential equations in the model represent the density changes in time in the populations of susceptible and infected host, pathogen and rival strain outside host that is not pathogenic. Evolution of virulence of the new opportunistic pathogen meaning the ability to grow from low density in presence of superior competing strain was modeled in differing circumstances. Opportunistic disease dynamics was modeled in differing circumstances, when non-pathogenic competing strain was either present or absent. Equilibrium equations were solvable to a system, where non-pathogenic competing strain was absent, but to a system where non-pathogenic competing strain was present. Analyses of the model were performed with Math Works MATLAB – program. Reproducing inside host gives an opportunity for new opportunistic pathogen to increase in density under circumstances where competition is moderate enough so that the reproduction in the environment outside host may compensate opportunistic pathogen's weaker ability to compete. Reproduction and competition in the environment outside host produce disease dynamics that differ from more traditional SI-models. Density dependence of the reproduction in the environment outside host stabilizes host-parasite system in the absence of competition in the environment outside host. Instead, in the presence of competition the competitive advantage of the non-pathogen strain destabilizes disease dynamics and prevents extinction of the susceptible host. Reproduction in the environment outside host also enables opportunistic pathogen to remain in the environment in the absence of susceptible hosts and functions thus as a potential mechanism for disease out breaks when circumstances change. However, increasing competition in the environment outside host at the expense of opportunistic pathogen may potentially prevent epidemics. Among other things, the model could be applied to biological control with the intension of removing an opportunistic pathogen naturally by weakening its survival in the environment out side of host in a competiotion situation. This kind of biological control could for example be possible in the case of saprotrophic Flavobacterium columnare –fish pathogen that is found in fish farms.
  • Lehtonen, Jussi (Helsingfors universitet, 2006)
    The Seychelles magpie robin Copsychus sechellarum is among the most threatened of the twelve avian species endemic to Seychelles. Originally relatively abundant and widespread in Seychelles, its population has severely diminished, mainly on account of introduced predators and habitat destruction. The lowest count was recorded in 1965, when the number of birds was between eight and fifteen, all confined to just one island. In 1990 a successful recovery program was implemented, and the population has now recovered to approximately 150 birds on four islands. Translocations to new islands are a major part of the recovery program. So far Seychelles magpie robins have been translocated to three islands, and three more target islands still need to be chosen if the long-term goals of the project are to be reached. Determining habitat suitability at the translocation target area is essential before attempting a translocation. Cockroaches are a major part of the bird's diet. Cockroach abundance has been shown to be a good indicator of magpie robin habitat quality, but it is very laborious and time consuming to measure. The objective of this study is to build a model that can be used to predict cockroach abundance, and thereby Seychelles magpie robin habitat quality, with relatively simple and inexpensive measurements. The data for this project was collected on Cousin, Cousine and Aride islands in Seychelles during October and November 2004. Several potential predictors of cockroach abundance were measured using simple and low-cost methods. The measured variables were Seychelles skink Mabuya sechellensis abundance, altitude from sea level, slope gradient, rock type, canopy cover, shrub cover, litter depth, soil depth, the relative canopy cover of different tree species, and percentage of ground covered by litter, rock, grass, woody vegetation and bare ground. These variables were measured in several 25 × 25 m plots on each island. Cockroach abundance had been measured in the same plots previously. Several multiple linear regression models were built using these variables, with cockroach abundance as the dependent variable. The Akaike Information Criterion was used to rank the models and to find the most important explanatory variables. Stepwise regression was used as a secondary method in order to see if two different methods point to the same result. Both methods indicated that slope gradient and granitic rock type are the two most important predictors of those tested. These are features that are invariably associated with granitic terrain, and both are positively correlated with cockroach abundance. A simple comparison of average cockroach abundance between granitic and coralline rock types also showed a significant difference, with granitic terrain providing higher cockroach abundance. The islands in Seychelles can be divided into two main categories: granitic and coralline islands. Steep slopes and granitic rock are both features associated with granitic terrain and granitic islands only. Therefore, based on the results of this study, granitic islands are likely to provide higher cockroach abundance and thus better Seychelles magpie robin habitat quality. Hence it is recommended that Seychelles magpie robin translocation efforts are focused preferentially on granitic islands.
  • Österblad, Ika (Helsingfors universitet, 2016)
    Parasitoid host interactions are intimately associated with food web dynamics as well as with evolutionary change. The parasitoid s possibility to expand its host range or switch to different hosts is affected by parasitic strategy. Strong specialization to a narrow host repertoire can arise e.g. if the larva spends considerable time in close contact with an active, developing host (koinobiosis). In contrast, an ectoparasitic larva, growing rapidly on a sessile host, does not have to be equally tightly adapted to host physiology. This may permit a wider host range. However, there are other restricting factors, such as egg production capacity. Extant parasitoids show a staggering species diversity, most notably among the Hymenoptera. Theories concerning speciation in association with host range have been developed, but draw from knowledge of merely a small part of this diversity. This study adds information by showing a number of radical host shifts in the evolutionary history of the ichneumonid wasp genus Gelis. Species of this genus exploit either insect prepupae or spider eggs. These are similar in being rather defenceless, aside from a protective silk covering. Nonetheless, differences are large enough to restrict Gelis species to each utilise only one of the two groups. In order to trace ancient host group shifts, host data was mapped onto a phylogeny constructed through bayesian analysis of sequence data. Sequences from the COI (mitochondrial) and ITS2 (nuclear, noncoding) regions were used. The results suggested at least four host group shifts within the genus. In addition, wing reduction was found to have occurred in two different lineages. Through COI barcode sequence clustering supported by morphological traits, a previously undescribed species from the G. bicolor-species complex was detected. The phylogenetic analyses also indicated the existence of further cryptic species, and the genus Thaumatogelis Schwarz was found to be nested within Gelis.
  • Lehikoinen, Petteri (Helsingfors universitet, 2013)
    Kosteikot ovat biodiversiteetiltään yksi maailman rikkaimmista habitaateista. Kosteikkojen ja niillä elävien vesilintujen tuottamien ekosysteemipalvelujen laajuuteen ja tärkeyteen on havahduttu vasta viime aikoina. Kosteikkoja ja niiden linnustoa uhkaavat maailman laajuisesti maankäyttö sekä makeiden vesistöjen pilaantuminen. Viimeisen vuosisadan aikana maailman kosteikkojen määrä on vähentynyt puoleen ja niiden tila on heikentynyt. Kosteikkolinnuston elinolot ovat heikentyneet ja linnusto on taantunut. Kosteikkoja rakentamalla ja kunnostamalla on voitu parantaa linnuston elinolosuhteita. Etenkin keinotekoisten kosteikkojen merkitys on ollut suuri luontaisten kosteikkojen tilan heikkenemisen myötä. Vain vähän tiedetään miten luonnollisten kosteikkojen hoitotoimet vaikuttavat linnustoon paikallisella tasolla. Niukasti tietoa on myös saatavilla päättäjille hoitotoimien kustannustehokkuudesta. Tässä työssä tutkittiin Etelä-Suomen kosteikkojen hoitotoimien vaikutuksia levähtävään ja pesivään linnustoon. Työn tarkoituksena oli selvittää eri hoitotoimien vaikutuksia ravinnonhankinnaltaan erilaisiin lintukiltoihin ja -ryhmiin. Yhtenä tutkimuksen päätavoitteena oli luoda käsitys hoitotoimien kustannustehokkuudesta sekä mihin resurssit kannattaa käyttää. Tutkimusalue käsitti 21 Etelä-Suomen linnustollisesti arvokasta kosteikkoa. Kosteikkoja kunnostettiin vuosina 2004–2012 kahdessa hoitojaksossa. Hoitojaksoja ennen ja niiden jälkeen kosteikkojen pesivä ja levähtävä linnusto selvitettiin. Suomen ympäristökeskus vastasi hoitotoimista ja linnustolaskennoista Uudenmaan ja Kymenlaakson ELY-keskusten kanssa. Kosteikkoja kunnostettiin pääasiassa avoimuutta lisäämällä laidunnuksen, puustonraivauksen, niiton ja äestyksen sekä ruoppauksen avulla. Muutolla levähtävä linnusto selvitettiin läpi muuttokauden noin viiden päivän välein suoritettujen laskentojen avulla ja pesivä linnusto selvitettiin viiden käyntikerran kartoitusmenetelmällä. Kohteiden linnut eriteltiin hoidettuihin osa-alueisiin sekä niiden ulkopuolelle jääviin hoitamattomiin osa-alueisiin. Kontrollialueina toimivat hoitamattomat kohteet ja osa-alueet. Lasketut linnut yhdistettiin ravinnonhankintansa perusteella kymmeneen kiltaan, jotka olivat puolisukeltajasorsat, sukeltajasorsat, kalansyöjävesilinnut, joutsenet, hanhet, kahlaajat, naurulokki, rantakanat ja kaulushaikara, avomaavarpuslinnut sekä pensaston ja ruovikon varpuslinnut. Kolmea viimeksi mainittua kiltaa tarkasteltiin vain pesimäaikana. Erikseen tarkasteltiin kansallisesti uhanalaisia sekä lintudirektiivin liitteen I lajeja. Hoitotoimien sekä niihin käytettyjen kokonaiskustannusten vaikutuksia kiltakohtaisiin lintumääriin tarkasteltiin lineaarisilla sekamalleilla. Syysmuuttoaineistossa kaikkien lintukiltojen määrät kasvoivat niitto- ja äestysalan myötä; laidunnuspinta-ala lisäsi hanhien ja kahlaajien lukumääriä. Kaikkien kiltojen lukumääriä lisäsi laidunala keväällä, lisäksi niitto- ja äestys - sekä ruoppausala lisäsivät kahlaajien lukumääriä. Kalansyöjien lukumäärät vähenivät ruoppausalan kasvun myötä, mutta yhteys oli tilastollisesti vain suuntaa antava. Pesimäaineistossa ruoppausala x kilta-interaktio osoittautui tilastollisesti merkitseväksi, mutta kiltakohtaisesti tarkasteltuna vaikutukset olivat suuntaa antavia; rantakanat ja kaulushaikara runsastuivat ja kalansyöjävesilinnut vähenivät. Sekä uhanalaisten että lintudirektiivin liitteen I lajien lukumääriä kasvatti laidunnus keväällä ja syksyllä. Hoitotoimiin käytettyjen kokonaiskustannusten suhteen runsastuivat syksyllä puolisukeltajasorsat, hanhet ja kahlaajat. Keväällä kokonaiskustannuksilla oli positiivinen yhteys puolisukeltajasorsien, kahlaajien ja naurulokin lukumääriin. Pesimäaineistossa kokonaiskustannukset kasvattivat naurulokin lukumääriä. Suuntaa-antavasti kokonaiskustannukset lisäsivät rantakanojen ja kaulushaikaran määriä sekä vähensivät kalansyöjävesilintujen määriä. Erityisesti huomioitavaa on, että hoitotoimilla havaittiin vain positiivisia merkitseviä tuloksia lintukiltoihin. Laidunnus oli tärkein yksittäinen hoitotoimi, mikä liittynee sen ympäristöä monipuolistavaan vaikutukseen. Hoitotoimista eniten hyötynyt kilta oli kahlaajat, mutta kaikki killat hyötyivät jostain hoitotoimesta. Hoitotoimien positiiviset vaikutukset liittynevät avoimuuden lisääntymiseen sekä karjan läsnäoloon, jotka voivat parantaa lintujen ruokailuolosuhteita sekä lisätä turvallisuutta. Kokonaiskustannukset paljastivat että naurulokki ja puolisukeltajasorsat hyötyivät hoitotoimista kokonaisuutena, sillä ne eivät poikenneet muista killoista yksittäisiä hoitotoimia tarkasteltaessa. Vähiten hyötyivät sukeltajasorsat sekä kalansyöjävesilinnut. Tutkimus osoittaa, että hoitotoimilla voidaan parantaa taantuneiden kosteikkolintujen elinolosuhteita. Koska hoitokohteet ovat Etelä-Suomen parhaimpia lintuvesiä, on hoitotoimien biologinen merkitys suuri. Vaikutukset eivät ole pelkästään kansalliset, vaan kunnostuksesta hyötyvät Suomenlahden muuttoreittiä pitkin pohjoiseen muuttavat kosteikkolinnut –aina Siperiaan asti. Yksi tärkeimmistä huomioista on, että hoidon loputtua kosteikkojen tila heikkenee. Hoitoa tulisi jatkaa, jottei saatuja hyötyjä menetettäisi. Tulevaisuudessa olisi tärkeää suunnitella mittavat hoitotoimet myös tutkimuksen kannalta, jolloin hoitotoimien vaikutuksia voitaisiin tutkia tarkemmin. Tärkeää olisi löytää keinot sukeltajasorsien ja kalansyöjien elinolojen parantamiseksi.
  • Pakarinen, Suvi (Helsingfors universitet, 2011)
    The relationship between hosts and parasites is one of the most studied interactions between living organisms, and it is both universal and common in nature. Parasitoids are special type of parasites whose offspring develop attached to or within a single host organism that it ultimately consumes and kills. Hosts are arthropods and most parasitoids belong to the insect order Hymenoptera. For almost two decades metapopulation research on the Glanville fritillary butterfly (Melitaea cinxia) has been conducted in the Åland Islands, Finland. The studies have been concerned with the population dynamics, evolution, genetics, behavior, natural history and life history characteristics of M. cinxia, as well as with species interacting with the butterfly. The parasitoids of M. cinxia have been under long term studies and much has been learned about specific host-parasitoid interactions during the past decade. The research for this Master s thesis was done in the Åland Islands during summer 2010. I conducted a reciprocal transplant style experiment in order to compare the performance of host butterflies (M. cinxia) under attack by different parasitoid wasps (C. melitaearum). I used hosts and parasitoids from five origins around the Baltic Sea: Öland, Uppland, Åland, Saaremaa and Pikku-Tytärsaari. The host-parasitoid relationship was studied in terms of host susceptibility and parasitoid virulence, addressing specifically the possible effects of inbreeding and local adaptation of both parasitoids and their hosts. I compared various factors such as host defence ratio, parasitoid development rate, cocoon production rate etc. I also conducted a small scale C. melitaearum egg development experiment and C. melitaearum external morphology comparison between different parasitoid populations. The results show that host resistance and parasitoid virulence differ between both host and parasitoid populations. For example, Åland hosts were most susceptible to parasitoids and especially vulnerable to Pikku-Tytärsaari wasps. Pikku-Tytärsaari wasps were most successful in terms of parasitoids virulence and efficiency except in Saaremaa hosts, where the wasp did not succeed. Saaremaa hosts were resistant except towards Åland parasitoids. I did not find any simple pattern concerning host resistance and parasitoid virulence between inbred and outbred populations. Also, the effect of local adaptation was not detected, perhaps because metapopulation processes disturb local adaptation of the studied populations. Morphological comparisons showed differences between studied wasp populations and sexual dimorphism was obvious with females being bigger that males. There were also interesting differences among populations in male and female wing shapes. The results raise many further questions. Especially interesting were Pikku-Tytärsaari wasps that did well in terms of efficiency and virulence. Pikku-Tytärsaari is a small, isolated island in the Gulf of Finland and both the host and parasitoids are extremely inbred. For the host and parasitoid to persist in the island, the host has to have some mechanisms to escape the parasitoid. Further research will be done on the subject to discover the mechanisms of Pikku-Tytärsaari host s ability to escape parasitism. Also, genetic analyses will be conducted in the near future to determine the relatedness of used C. melitaearum populations.
  • Koskenmäki, Auri (Helsingfors universitet, 2008)
    Jokirapu (Astacus astacus) on Suomessa alkuperäislaji. Rapuruttoa hyvin sietävää täplärapua (Pacifastacus leniusculus) on istutettu lähinnä Etelä-Suomeen vuodesta 1967 lähtien. Täplärapu on kookkaampi, aggressiivisempi ja lisääntymiskykyisempi kuin jokirapumme. Yleensä täplärapu dominoi jokirapua, kun rapujen elinympäristöt kohtaavat. Täpläravun dominoivaa otetta voidaan selittää tiettyjen käyttäytymispiirteiden ollessa korreloituneena. Tietyt käyttäytymispiirteet voidaan liittää yleisesti tulokaslajien dominoivaan levittäytymiseen uusille alueille. Tulokaslajin täytyy levittäytyä epäröimättä, lisääntyä hyvin pienestä alkupopulaatiosta huolimatta sekä runsastuessaan aiheuttaa suuria vaikutuksia tunkeutumaansa yhteisöön. Tulokaslajiin käyttäytymisessä voisi siis olla korreloituneena aktiivisuus, rohkeus ja eksploratiivisuus. Käyttäytymissyndroomalla viitataan korreloituneisiin yksilön yhdenmukaisiin käyttäytymispiirteiden eroihin, jotka ilmenevät tietyssä tilanteessa ja/tai läpi tiettyjen kontekstien. Kontekstilla tarkoitetaan toiminnallista käyttäytymiseen liittyvää kategoriaa (esim. levittäytyminen). Populaatio tai laji voi ilmentää käyttäytymissyndroomaa. Jokaisella yksilöllä on oma käyttäytymistyyppinsä käyttäytymissyndrooman sisällä. Saman käyttäytymistyypin omaavien yksilöiden käyttäytyminen korreloi muiden yksilöiden käyttäytymisen kanssa järjestysluvullisen arvoasteikon mukaan. Käyttäytymissyndroomat voivat vähentää käyttäytymiseen liittyvää plastisuutta tai ylläpitää yksilöiden käyttäytymisen välistä vaihtelua. Pro gradu –työni tavoitteeni on tutkia joki- ja täplärapujen käyttäytymiseroja. Olen valinnut tutkimuksen kohteeksi aktiivisen, rohkean ja eksploratiivisen käyttäytymisen, joiden korrelaatioita on jo löydetty muutamilla lajeilla. Tutkin käyttäytymiserojen toistuvuutta sekä sukupuolen vaikutusta. Oletin löytäväni positiivisen korrelaation aktiivisessa, rohkeassa ja eksploratiivisessa käyttäytymisessä ravuilla (käyttäytymissyndrooma), ja oletin näiden käyttäytymispiirteiden välisten erojen olevan täpläravuilla suuremmat. Käyttäytymispiirrekokeet suoritin Viikissä kahteen kertaan käyttäytymisen toistuvuuden testaamiseksi. Käyttäytymisen toistuvuus osoittautui melko hyväksi, vaikka jälkimmäisen kokeen (=samaa käyttäytymistä mittaava koe tehty toiseen kertaan) tulokset olivatkin usein merkitsevästi erilaisia ensimmäisen kokeen tuloksiin verrattuna. Aktiivisuus toistui hyvin käyttäytymispiirrekokeiden kesken. Jokirapujen aktiivisena olo aika on suurempi kuin täpläravuilla aktiivisuuskokeessa ja eksploratiivisuuskokeessa. Täplärapujen aktiivisuus yleensä nousi jälkimmäisessä, kun taas jokirapujen aktiivisuus laski. Sukupuoleen sidottuja käyttäytymiseroja ei juurikaan löytynyt. Rohkeaa ja eksploratiivista käyttäytymistä ilmentävät kokeet osoittautuivat epäonnistuneiksi mittaamaan näitä käyttäytymispiirteitä. En voi saamieni tulosten perusteella todeta joki- tai täpläravuilla olevan käyttäytymissyndroomaa, jossa aktiivisuus, rohkeus ja eksploratiivisuus olisivat korreloituneena.
  • Haveri, Markus (Helsingfors universitet, 2011)
    Istutetut kalat selviävät luonnonoloissa usein huomattavasti luonnossa kasvaneita lajikumppaneitaan heikommin. Laitosten kasvatusaltaissa kasvavilla kaloilla ei ole ennen istutusta tarvetta oppia luonnossa välttämättömiä taitoja. Jos istutuskalat ovat sukupolvi sukupolven jälkeen laitoskalojen jälkeläisiä, voi myös kalojen perimä laitostua, kun perimään kertyy luonnossa selviytymisen kannalta haitallisia ja laitosoloissa hyödyllisiä ominaisuuksia. Suomessa hyvä esimerkkilaji istutuskaloista ja niiden ongelmista on lohi (Salmo salar). Yksi istutusten tuloksellisuudelle merkityksellisistä kalojen taidoista on pedonvälttämiskäyttäytyminen eli se, kuinka hyvin kalat välttävät saaliiksi jäämistä. Sekä laitosoloissa kasvamisen että perimän laitostumisen on todettu voivan muuttaa kalojen pedonvälttämiskäyttäytymiseen liittyviä käyttäytymispiirteitä. On myös saatu näyttöä perimältään laitostuneiden kalojen luonnonkantaisia kaloja suuremmasta riskistä jäädä petojen saaliiksi. Luonnonkalojen ja laitoskalojen väliset erot sopeutuvuudessa luonnonoloihin ovat poikineet runsaasti tutkimuksia, joissa on selvitetty, miten laitoskalojen pedonvälttämiskäyttäytyminen saataisiin muistuttamaan enemmän luonnonkalojen käyttäytymistä. Tärkeimpiä samankaltaistamiskeinoja ovat laitosten kasvatusaltaiden muuttaminen virikkeellisiksi eli enemmän luonnonoloja vastaaviksi ja laitoskalojen kouluttaminen ennen istutusta. Tutkin kokeissani perimän laitostumisen, virikkeellisen kasvatusympäristön ja klassisen ehdollistamisen vaikutuksia yksivuotiaiden lohenpoikasten pedonvälttämiskäyttäytymiseen. Käytössäni oli Simojoen populaation lohenpoikasia neljästä eri kanta-kasvatusympäristö-käsittelystä: perinteisissä kasvatusaltaissa kasvatettuja luonnonkannan kaloja, virikkeellisissä kasvatusaltaissa kasvatettuja luonnonkannan kaloja, perinteisissä kasvatusaltaissa kasvatettuja laitostuneen kannan kaloja ja virikkeellisissä kasvatusaltaissa kasvatettuja laitostuneen kannan kaloja. Ensimmäisessä kokeessani vertailin eri käsittelyjen kalojen poistumisnopeutta ns. lähtölaatikosta sekä uintikäyttäytymistä kaukalossa, jossa ne eivät olleet aiemmin olleet. Toisessa kokeessa tarkkailin, miten ns. hälyaine vaikutti rohkeuskokeessa olleiden kalojen käyttäytymiseen, kun niitä uitettiin uudestaan samoissa kaukaloissa. Kolmannessa kokeessa ehdollistin molempien laitoskantaisten käsittelyjen kaloja hauen hajulle hälyaineen avulla. Ehdollistamisen jälkeen tarkkailin, kuinka poikaset käyttäytyvät kaukaloissa, joihin johdettiin hauen hajua. Tein myös selviytymiskokeen, jossa vapautin saman ehdollistamiskäsittelyn läpikäyneitä kaloja altaisiin, joissa hauet saivat saalistaa poikasia ja joihin oli kasattu poikasille suojapaikaksi kiviröykkiö. Odotin luonnonkantaisten, virikkeellisesti kasvatettujen ja ehdollistettujen kalojen olevan muita varovaisempia ja hauilta paremmin selviytyviä. Virikkeellinen kasvatus lisäsi monella käyttäytymismuuttujalla mitattuna kalojen varovaisuutta tai arkuutta. Joillain muuttujilla mitattuna virikkeellisyys vaikutti varovaisuutta tai arkuutta lisäten vain luonnonkantaisiin kaloihin Siten myös kalan kannalla oli merkitystä. Yhdessä käyttäytymismuuttujassa kannalla oli lisäksi kasvatusympäristöstä riippumatonkin vaikutus. Hälyaine vaikutti kaloihin lähinnä niiden liikkumista vähentäen. Ehdollistamisen vaikutus kaukalomuuttujiin riippui kasvatusympäristöstä: ehdollistaminen lisäsi virikkeellisissä oloissa kasvatettujen ja vähensi tavallisissa altaissa kasvatettujen uimista. Ehdollistamisella tai kasvatusympäristöllä ei ollut vaikutusta kalojen selviytymiseen haukien saalistukselta. Tulokset herättivät myös mahdollisia uusia tutkimuskysymyksiä. Tulosten perusteella voin sanoa, että kasvatuksessa käytetyt yksinkertaiset ja edulliset virikkeet ja ehdollistamismenetelmät voivat vaikuttaa kalojen käyttäytymiseen muuttamalla sitä varovaisemmaksi ja sopeutuvammaksi eli mahdollisesti joiltain osin luonnonmukaisemmaksi tai luonnossa selviytymistä auttavaksi. Erot virikkeellisen kasvatuksen vaikutuksissa luonnonkantaisiin ja laitoskantaisiin kaloihin voivat kertoa siitä, kuinka tärkeää oli, että kokeissa oli mukana molempien kantojen kaloja. Tulosten soveltamismahdollisuudet ovat lupaavat, koska tämä oli yksi ensimmäisistä koejärjestelyistä, joissa virikkeellistettyjen kasvatusaltaiden kalatiheydet olivat samaa luokkaa kuin kalankasvatuslaitoksissa tavallisesti käytetyt tiheydet.
  • Nordling, Emilia (Helsingfors universitet, 2010)
    During the last century increased emissions of greenhouse gases have caused global climate warming. While the temperatures are still rising, the largest increases have been observed in spring-time temperatures. This may affect the phenology of multiple species. If the increase in temperature affects different species differently, then the lifecycles of various species may become unsynchronized. For interacting species, a disturbance like this may be catastrophic: for example, if the phenology of host plants is drastically altered, then many herbivores may be left without food. Previous research on the effects of climate change on interspecific interactions has focused on bitrophic interactions. My research expands this past emphasis to a tritrophic level: to interactions between plants (penduculate oak, Quercus robur), herbivorous insects (moths: Tischeria ekebladella, Phyllonorycter quercifoliella and P. harrisella) and parasitoids (wasps in the family Eulophidae). Since bud burst in oaks varies significantly among individuals, I also investigated how host genotype may affect the synchrony between species. My hypotheses were that higher spring-time temperatures will disrupt the synchrony between species, and that this disturbance will affect the growth and reproduction of species at higher trophic levels. I also posited that the effects will vary with the genotype of the host. I tested these hypotheses in a field experiment running from April to September 2009. To manipulate temperatures I used a greenhouse, transplanting multiple oak-specific moth and parasitoid species to oaks of different genotypes growing inside and outside of the greenhouse. During the field experiment, the temperature differed by 3.19°C between the interior and the outside of the greenhouse. As a result, the phenology of all species was advanced in the greenhouse interior as compared to ambient conditions. Interspecific synchrony was affected differently in different species pairs: Inside of the greenhouse, the synchrony between oaks and Phyllonorycter moths and between oaks and parasitoids was decreased. The synchrony between oaks and the moth T. ekebladella remained unaffected. Likewise, the synchrony between moths and parasitoids was left intact. The larvae of T. ekebladella grew bigger inside of the greenhouse than outside of it. In addition, a second generation of T. ekebladella occurred inside of the greenhouse, but not under ambient temperatures. Host plant phenology had a significant effect on associated insects: moth larvae of T. ekebladella grew bigger on oaks sprouting leaves early in the season. This increase in performance suggests that moth larvae prefer old leaves. In summary, my study shows that climate change may affect different species and different interspecific interactions in highly different ways. My study also upsets the previous view that mature oak foliage would offer food of inferior quality to moth larvae. In addition, it depicts host plant genotype as a less prominent determinant of insect performance than has been previously assumed.
  • Ittonen, Mats (Helsingin yliopisto, 2017)
    Because of their eusociality and diverse adaptations, ants are classic study objects in evolutionary biology. Supercolonies consisting of numerous nests have recently received much attention. Supercoloniality is an ecologically dominant and successful lifestyle, but it may be an evolutionary dead end. A supercolony has extremely many queens, and relatedness between colony members is thus very low. Inclusive fitness theory predicts selfish traits to spread in such low relatedness colonies, and if relatedness is zero, kin selection cannot act on worker traits. In such situations eusociality cannot persist. Dispersal is dangerous to daughter queens, and only a small fraction succeeds in establishing new nests. When relatedness between daughter queens and the rest of a colony is high, kin selection will, however, favor dispersal, because competition against relatives does not benefit daughter queens. But when relatedness is low, daughter queens may maximize their inclusive fitness by staying in their natal colony, although dispersal would be the collective interest of the colony. Non-dispersing by daughter queens is thus selfish behavior and is expected in low relatedness colonies. I studied dispersal between a large nest aggregation and other smaller colonies of the ant Formica pressilabris in Raseborg, Southern Finland. I found a supercolony-like dense aggregation of more than 1 300 nests on a 9 ha large abandoned field, as well as three other nest aggregations a few hundreds of meters away from the assumed supercolony. I studied dispersal between these subpopulations indirectly by estimating gene flow using microsatellite DNA markers. I extracted DNA from 285 nests and studied ten microsatellite loci. In addition to the population genetic study, I performed behavioral experiments, on one hand to determine whether supercolony workers identify intruders at all, and on the other hand to investigate whether the large nest aggregation actually is one supercolony. My results show limited gene flow between the four subpopulations. The two largest subpopulations are viscous, i.e. neighboring nests are genetically more similar to each other than to more distant nests in the same subpopulation. However, my results do not support my hypothesis that supercolony daughter queens disperse less than daughter queens from other colonies in the area. One explanation for this result is that non-dispersal of daughter queens does not show up in microsatellite studies. This might be the case if there is enough male dispersal to even out the gene flow between subpopulations. Another possible explanation is that dispersal is limited from all of the subpopulations, which all seem to be polydomous. Thirdly, it may be that even supercolony daughter queens disperse, which would be against my hypothesis. This possibility is supported by the weakness of the population structuring. These three alternatives are mutually nonexclusive and may all affect my results. In my behavioral experiments I found aggression between nests of the nest aggregation assumed to be a supercolony. Thus, it is not a uniform supercolony, as ants of a colony are by definition not aggressive towards each other. This result is surprising, and such a supercolony-like nest aggregation with aggression between its nests has not been reported earlier. If the nest aggregation actually consists of many smaller polydomous colonies, the result from my population genetic study, which is against my a priori hypothesis, would be expected. My results underline that sufficient attention should be paid to the interactions between individual nests when studying supercolonies.
  • Aivelo, Tuomas (Helsingfors universitet, 2009)
    Patogeenit ja loiset ovat merkittävä evolutiivinen tekijä, koska ne ovat yleisiä. Näiltä suojautuminen on evolutiivisesti merkittävä tekijä ja tärkeä trade-off: Immuunipuolustuksen ylläpito on kallista, mutta toisaalta edistää selviytyvyyttä. Selkärangattomilla ei ole yhtä hienostunutta immuunipuolustusta kuin selkärankaisilla, mutta on esitetty arvailuja, että Erityisesti yhteiskuntahyönteisillä voisi odottaa olevan sosiaalisia menetelmiä immuunipuolustuksen käynnistämisessä. Vanhemmat työläiset voisivat "rokottaa" vastakuoriutuneita työläisiä ja näin tehostaa näiden immuunipuolustusta. Tavoitteeni oli selvittää onko näin tarkastelemalla antimikrobiaalisien peptidien määrää muurahaisten hemolymfassa kuoriutumisen jälkeen. Tutkin bakteerimaljauskokeiden avulla antimikrobiaalisten peptidien määrää loviniskamuurahaisten (Formica exsecta) vastakuoriutuneiden työläisten hemolymfassa. Pilottikokeissa selvitin sopivan bakteerilajin ja –annoksen varsinaisiin kokeisiin ja pidin luonnosta tuotuja muurahaisia karanteenissa, jotta saisin selville aleneeko immuunivaste pienemmässä patogeenipaineessa. Varsinaisissa kokeissa käytin viittä eri käsittelyä. Tartutin muurahaisia antamalla suun kautta (1) kuollutta bakteeria tai (2) elävää bakteeria. Annoin muurahaisten kasvaa (3) vanhojen työläisten kanssa tai (4) kuolleelle bakteerille altistettujen muurahaisten kanssa. (5) Kontrollina toimi käsittely, jossa muurahaisille ei tehty mitään. Antimikrobiaalisten peptidien määrän selvittämisen lisäksi tarkkailin työläisten kuolleisuutta eri käsittelyissä. Pilottikokeiden tulokset eivät antaneet bakteeriannostuksen tai –valinnan suhteen vahvoja tuloksia. Tarkastelin määrän ja bakteerin vaikutusta varianssianalyysillä ja lineaarisella regressiolla, mutta selkeitä riippuvuuksia ja merkitsevyyksiä ei löytynyt. Päädyin käyttämään Micrococcus luteus –bakteeria ja tarttuttamaan muurahaiset juottamalla niille bakteerilientä. Karanteenikokeessa ei tapahtunut merkittävää immuunivasteen sammumista Varsinaisten kokeiden aineiston analysoin tilastollisesti varianssianalyysillä. Immuunivasteen käynnistymiseen vaikutti tilastollisesti merkitsevästi vain aika: Kahden päivän näytteissä ei ollut lähes lainkaan antimikrobiaalisia peptidejä, kun taas viikon ja kahden näytteistä hieman yli puolessa oli peptidejä. Käsittelyillä tai pesillä ei ollut tilastollisesti merkitseviä eroja immuunivasteen käynnistymisessä. Kuolleisuus oli suurinta käsittelyissä, joissa työläisiä tartutettiin kuolleella ja elävällä bakteereilla ja pienintä käsittelyissä, joissa työläisiä kasvatettiin yhdessä kuolleella bakteerilla tartutettujen ja tartuttamattomien vanhojen työläisten kanssa. Kontrollikäsittely erosi näistä molemmista merkittävästi ja kuolleisuus oli näiden kahden ryhmän välissä. Tutkimukseni puoltaa näkemystä, että vastakuoriutuneilla muurahaisilla ei ole vielä toimivaa immuunipuolustusta, mutta se käynnistyy ympäristöstä riippumatta muutaman päivän kuluessa. Omassa tutkimuksessani vanhemmat työläiset eivät auttaneet immuunivasteen käynnistymisessä, eikä ympäristön patogeenipaine nopeuttanut tai tehostanut immuunivasteen syntymistä. Täydellinen muodonmuutos on fysiologisesti rankka prosessi, jonka aikana muurahainen on hyvin suojattu kotelon sisällä – työläinen ei siis välttämättä tarvitse puolustusta vaan voi panostaa muihin kustannuksiin.
  • Smalén, Mirjami (Helsingfors universitet, 2012)
    Valtaosa maapallon eliölajeista odottaa yhä tieteellistä kuvausta. Perinteisten menetelmien soveltaminen miljoonien nimeämättömien lajien kuvaamiseen on kuitenkin hidasta ja edellyttää enemmän taksonomista työvoimaa, kuin mitä todellisuudessa lienee koskaan saatavilla. Uutena ongelmana morfologisin menetelmin kuvattujen lajien sisältä on yhä enenevässä määrin paljastunut jopa useita piileviä eli kryptisiä lajeja, jotka eroavat merkittävästi muilta kuin ulkoisilta ominaisuuksiltaan. Ratkaisuksi näihin haasteisiin on ehdotettu DNA-taksonomiaa; lyhyiden, vakioitujen DNA-sekvenssien käyttöä uusien lajien tunnistamiseksi ja kryptisten lajien erottamiseksi. Tähän tarkoitukseen soveltuvaksi alueeksi eläimille on osoittautunut osa sytokromi c oksidaasi I (COI) -geeniä. Tutkielmassani tarkastelen DNA-taksonomian soveltuvuutta vastikään kuvatun, ulkoisin tuntomerkein vaikeasti eroteltavan lajiparin Aphodius fimetarius (pihalantiainen) ja Aphodius pedellus (salalantiainen) lajinmääritykseen. Kysyn: Onko näiden kromosomituntomerkein erotettujen lajien tunnistaminen mahdollista COI -geenin sekvenssierojen avulla? Voiko lajit tunnistaa aiemmin esitetyin ulkoisin tuntomerkein? Mikä on tutkimuslajien maailmanlaajuinen levinneisyys? Kumpi lajeista esiintyy Suomessa, ja millainen on tämän lajin geneettinen populaatiorakenne? Selvittääkseni tutkimieni lantakuoriaisyksilöiden lajin käytin kahta geneettistä menetelmää: kromosomipreparaatteja ja COI-geenin sekvenssejä, sekä vähäisiin ulkoisiin tuntomerkkeihin perustuvaa määrityskaavaa. Selvitykseni salalantiaisen esiintymisestä Suomessa perustui kahteen koko maan kattavaan lantakuoriaisaineistoon, sekä itse Etelä- ja Länsi-Suomesta keräämääni aineistoon. Käytössäni oli myös museonäytteitä maailmalta, sekä GenBankissa julkaistuja COIsekvenssejä. COI-sekvensseissä havaitsemani erot jakoivat aineiston kahdeksi toisistaan merkittävästi eroavaksi lajiksi: lajien välillä oli 8,1 % ero emäsjärjestyksessä, mutta lajien sisältä löytyi vain vähän muuntelua (0,2–0,7 %). Sekvenssituntomerkit erottelivat salalantiaisen ja pihalantiaisen samoiksi lajeiksi kuin aiemmin kuvatut kromosomituntomerkit. Määrityskaava sijoitti yli puolet yksilöistä samoihin ryhmiin kuin sekvenssitkin, mutta monilla yksilöillä oli kummankin lajin tuntomerkkejä. Kehittämäni DNA-lajitunnisteet osoittivat, että Suomessa esiintyy tutkituista lajeista vain salalantiainen, ei pihalantiainen. COI-tuntomerkein tunnistin salalantiaisen ensimmäisenä täysin varmana havaintona myös Pohjois-Amerikasta sekä Nepalista. Suomessa tavatuista salalantiaisen 27 COI-haplotyypistä yksi on yleinen ja laajalle levinnyt, muut harvinaisempia jalevinneisyydeltään paikallisia. Suomalaisen haplotyyppiverkoston tähtimäinen muoto viittaa siihen, että salalantiainen olisi vastikään nopeasti levittäytynyt uusille alueille. Kokonaisuudessaan tulokset osoittivat DNA-lajitunnisteet tarkaksi työkaluksi piha- ja salalantiaisen erottelemiseksi. DNA-tuntomerkkien toimivuus perustuu siihen, että lajien välinen sekvenssivaihtelu on merkittävästi lajinsisäistä vaihtelua runsaampaa. Soveltamalla uutta tunnistustyökalua laajaan aineistoon osoitin yhden maamme yleisimmän kovakuoriaisen kuuluvan eri lajiin kuin aiemmin on oletettu, ja tämän lajin olevan maailmalla laajalle levinnyt. Ilman COIsekvenssien tarjoamaa erottelukykyä morfologiset tuntomerkit eivät olisi riittäneet asian selvittämiseen. Tulevaisuudessa olisi kiinnostavaa solveltaa kehittämiäni tuntomerkkejä näiden lajien maailmanlaajuisen levinneisyyden entistä tarkempaan selvittämiseen. Vertailu kotimaiseen museoaineistoon voisi valaista, onko pihalantiainen kuitenkin joskus asuttanut maatamme ja kenties joutunut väistymään nopeasti levittäytyvän sisarlajinsa tieltä. Tähän lajitunnisteet tarjoavat nopean ja varman keinon.
  • Jalkanen, Joel (Helsingfors universitet, 2016)
    Biotopes and biodiversity within the Metropolitan Area of Helsinki (cities of Helsinki, Espoo, Vantaa and Kauniainen) were prioritized with a spatial conservation prioritization software called Zonation. The aim of the thesis was to examine how different, largely urban or semi-urban, areas supported biodiversity and thus, indirectly, ecosystem services provisioning. Furthermore, the effects of the new City of Helsinki Strategic Plan 2050 on the prioritization were examined. The analyses were based on expert elicitations, in which different urban biotopes were evaluated in terms of how well they supported species richness and the occurrence of specialist species of 8 taxonomic groups. Following the biotope classification, an urban biotope map was compiled from various GIS sources. Based on the expert answers, these biotope maps were then converted to suitability maps for each of the eight taxonomic groups. The urban biotope map, as well as the suitability maps, were made according to two land-use versions: current land-use in the research area, and a scenario describing the actual City of Helsinki Strategic Plan 2050. Separate Zonation prioritizations were then made for both scenarios. Urban biotopes a-priori evaluated as important for biodiversity, such as lakes and their shores, ruderal areas, dry meadows, manor yards, shoreline meadows and herb-rich forests, became emphasized in Zonation prioritizations as well, whereas the currently heavily built areas received lowest conservation priority in the analysis. Thus, according to this study, densification of the current residential and built-up areas does not threaten the urban biodiversity or ecosystem services of the Metropolitan Area of Helsinki. According to the present analysis, the new Helsinki Strategic Plan would have some relatively small effects on biodiversity in the research area. While the plan proposes development in some top-value biodiversity areas, the estimated effects of the plan were on average only a 3.3% loss of biotopes across taxonomic groups. Nevertheless, the plans of Helsinki could influence biodiversity priority areas in neighboring cities, and I recommend that the broader Metropolitan Area should be treated as a whole from the perspective of urban biodiversity. Rather than preserving sets of defined species, multi-functionality and ecosystem services provided by urban biodiversity should be emphasized when planning for urban nature conservation. As biodiversity ultimately underlies and supports both of these objectives, it should be central in the urban planning as well. Spatial conservation prioritization can well be used for ecologically sustainable urban planning, as long as the quality of the input data is taken care of and different uncertainties and limitations of the analyses are recognized in interpretation.