Ecometrics of large herbivorous land mammals in relation to climatic and environmental changes during the Pleistocene

Show full item record



Permalink

http://urn.fi/URN:ISBN:978-952-10-9468-2
Title: Ecometrics of large herbivorous land mammals in relation to climatic and environmental changes during the Pleistocene
Author: Saarinen, Juha
Contributor: University of Helsinki, Faculty of Science, Department of Geosciences and Geography, Division of Geology
Publisher: Helsingin yliopisto
Date: 2014-12-16
Belongs to series: Department of Geosciences and Geography A - URN:ISSN:L1798-7911
URI: http://urn.fi/URN:ISBN:978-952-10-9468-2
http://hdl.handle.net/10138/144131
Thesis level: Doctoral dissertation (article-based)
Abstract: The climatic cooling during the Cenozoic (65 Ma present) culminated in the Pleistocene Ice Ages (ca. 2.6 Ma 10 000 BP) during which the global climate oscillated between relatively warm climatic phases and very cold and dry glacial phases when extensive continental glaciers formed in the Northern hemisphere. The oscillation between the cold and warm climatic stages caused dramatic cyclic changes in the structure of vegetation varying at its extreme between relatively humid forests and very dry and cold mammoth steppes in Europe. These constantly changing and harsh climatic and environmental conditions caused strong extinction and evolution pressures on mammal species. In this thesis I will discuss how two major ecometric variables, body size and diet, of large herbivorous land mammals have varied during the Pleistocene and how these patterns are connected with climate, environmental conditions and competing mammal species. Mammals diversified and started to occupy the niches of large vertebrates after the Late Cretaceous mass extinction which caused the extinction of large non-avian dinosaurs. The frequency of maximum body size in archaic mammal orders shows a significant global peak in the Middle Eocene (ca. 40 Ma) as a result of the diversification and niche filling after the Late Cretaceous mass extinction, but after that maximum size frequency in mammal orders was low until it peaked significantly again the Pleistocene Ice Ages. This indicates that the Pleistocene climatic and environmental conditions favoured particularly large body sizes in mammals. The overall harshness of the Ice Age climate (seasonal, mostly cold and dry conditions and often rapid climatic changes) could have favoured large body sizes in large terrestrial mammals through mechanisms which are more complicated than the often cited benefit of large size for heat conservation (Bergmann s rule). Large size increases the ability to survive over seasonal shortages of resources such as food and water and enables long-distance migrations to areas of better resource availability. On the other hand, strong erosional processes caused by glaciers produced fertile soils and harsh climates reduced the chemical defences of plants, which resulted in seasonally high primary production and plant quality, which would have enabled herbivorous mammals to grow into large sizes during seasons of high productivity. The main factor driving fine-scale body size variations in ungulate populations has been shown by several studies to be resource availability, which is regulated by primary productivity, plant quality, population densities of the ungulate species (intraspecific resource competition) and interspecific resource competition. The comparisons of ungulate body sizes from Middle and Late Pleistocene of Britain and Germany with vegetation openness (percentages of non-arboreal pollen from associated pollen records) show that species with different ecological strategies have different body size patterns in relation to the vegetation structure. The connection between body size patterns and ecological strategies could explain the different responses of body size to vegetation openness. Species which tend to have relatively small group sizes (e.g. deer) show on average larger body sizes in environments where the vegetation structure is open, whereas gregarious, open adapted species (e.g. horses) tend to have smaller average body sizes in open habitats. I suggest this is because open habitats favour large body size in ecologically flexible species with small group sizes due to high resource availability and quality per an individual (relatively low population densities), less size-restricted manoeuvrability and enhanced capability to escape predators, whereas resource limitations for each individual caused by high population densities can become a limiting factor for individual body size in open-adapted, gregarious species which are efficient open-vegetation feeders and form large groups in open habitats. In closed environments, the body size of the open-adapted, gregarious species is not limited by high population density which enables them to attain larger individual sizes. Dietary signals of the key ungulate species in Middle and Late Pleistocene Europe based on mesowear analyses are on average significantly positively correlated with vegetation openness (non-arboreal pollen percentages) at locality-level. However, there are significant interspecific differences. While most of the species show positive correlations between their mesowear signal and non-arboreal vegetation, others, especially the red deer (Cervus elaphus), do not show any correlation. Instead, the mesowear signal of the red deer is significantly more abrasive dominated when other browse-dominated feeders, especially the roe deer (Capreolus capreolus) are present. This indicates that interspecific competition can obscure the effect of available plant material in the diet of ecologically flexible species. This should be taken into account when interpreting the feeding ecology of the key species in palaeocommunities, and especially when attempting to reconstruct palaeoenvironmental conditions from dietary proxies of mammals. Such attempts should ideally be based on as complete dietary analyses of fossil herbivore faunas as possible. In order to extend the palaeodietary and palaeoecological analyses based on mesowear signals of herbivorous mammas, a new tooth wear -based dietary analysis method was developed for elephants and other lamellar toothed proboscideans, based on measuring occlusal relief of their molar teeth as angles. The benefits of that approach compared with other available methods are that it is easy-to-do, fast and robust, and it gives consistent and comparable results for species with different dental morphologies. The preliminary results from that study indicate that the angle measurement method is a powerful tool for reconstructing proboscidean diets from the fossil record.Kenotsooisella ajalla (65 miljoonaa vuotta sitten nykyaika) maapallon ilmasto on lämpimän alkuvaiheensa jälkeen muuttunut enimmäkseen kylmemmäksi, keskileveysasteilla kuivemmaksi ja kausittaisemmaksi. Tämä ilmaston pitkäaikainen kehitys huipentui pleistoseeniin eli jääkausiaikaan, joka vallitsi noin 2,6 miljoonaa 10 000 vuotta sitten. Pleistoseeniajalla ilmasto vaihteli voimakkaasti ja sen seurauksena pohjoisella pallonpuoliskolla esiintyi vuorotellen melko lämpimiä ilmastovaiheita joiden aikana metsät olivat hallitsevia elinympäristöjä ja kylmiä glasiaalivaiheita, jolloin kylmän ja kuivan ilmaston seurauksena syntynyt aro- ja tundrakasvillisuuden vyöhyke, niin kutsuttu mammuttiaro, levittäytyi laajalle alueelle pohjoisessa Euraasiassa. Kasvillisuuden ja eläimistön piti sopeutua näihin voimakkaisiin ilmaston ja elinympäristöjen muutoksiin. Tässä väitöskirjassa selvitetään miten kenotsooisen ajan globaalin ilmaston vaihtelut vaikuttivat nisäkkäiden ruumiin koon evoluutioon ja keskitytään tarkastelemaan tarkemmin miten suurten kasvinsyöjänisäkkäiden ruumiin koko ja ravinto vaihtelivat ympäristön ja kasvillisuuden muutosten mukaan keski- ja myöhäis-pleistoseenin Euroopassa. Liitukauden lopun massasukupuutossa (noin 65 miljoonaa vuotta sitten) suurten maaselkärankaisten ekologisia lokeroita hallinneet dinosaurukset hävisivät, mikä mahdollisti nisäkkäiden voimakkaan monimuotoistumisen niiden levittäytyessä vapaaksi jääneisiin suurten maaselkärankaisten ekolokeroihin. Tämä laukaisi eksponentiaalisen maksimiruumiinkoon kasvun useissa nisäkäslahkoissa kenotsooisen ajan alkupuolella, mutta keski-eoseeniajan (noin 40 miljoonaa vuotta sitten) jälkeen maksimikoon evoluutio tasoittui ja alkoi seurata ilmaston muutoksia. Sama ilmiö on nähtävissä maksimikoon esiintymisfrekvenssissä hyvin erilaisissa nisäkäslahkoissa ja maailmanlaajuisesti. Erityisen voimakas maksimiruumiinkoon esiintymisen huippuvaihe on pleistoseenin jääkausiajalla, mikä viittaa siihen että ilmaston kylmeneminen ja siihen liittyvät ympäristönmuutokset suosivat erityisen suuren ruumiin koon kehittymistä useimmissa nisäkäslahkoissa. Tämän ilmiön aiheuttivat todennäköisesti monet ilmaston ja ympäristöjen muutoksiin liittyvät tekijät, jotka ovat monimutkaisempia kuin usein esitetty suuren koon hyöty ruumiinlämmön ylläpitämiseksi kylmässä ilmastossa (niin kutsuttu Bergmannin sääntö). Suuri koko auttaa nisäkkäitä selviämään kausittaisesta ravinnon niukkuudesta ja mahdollistaa tehokkaan vaeltamisen ravintokohteita seuraten. Toisaalta jäätiköiden aiheuttama voimakas eroosio tuotti ravintorikkaita maannoksia mahdollistaen suuren perustuotannon kasvillisuudessa kasvukausien aikana ja kylmät ja karut olosuhteet paransivat ravinnon laatua heikentäen kasvien kemiallisia puolustusmekanismeja. Tämä mahdollisti suuren ruumin koon kasvattamisen suotuisina vuodenaikoina. Pääasiallinen suurten kasvinsyöjänisäkkäiden ruumiin kokoa säätelevä tekijä populaatiotasolla on useiden tutkimusten mukaan ravinnon saatavuus, jota puolestaan säätelevät perustuotanto, kasviravinnon laatu, nisäkäslajin populaatiotiheys (lajinsisäinen ravintokilpailu) ja lajien välinen kilpailu ravinnosta. Keskeisten kasvinsyöjänisäkäslajien ruumiin koon vaihtelun vertailu niiden yhteydestä kerättyihin siitepölyaineistoihin keski- ja myöhäis-pleistoseenin Euroopan keskeisiltä fossiililöytöpaikoilta viittaa siihen että erilaisten lajien ruumiin koon vaste kasvillisuuden avoimuuteen vaihtelee riippuen lajien ekologiasta tavalla, joka tukee käsitystämme ravinnon saatavuuden ja populaatiotiheyksien vaikutuksesta yksilöiden ruumiin kokoon. Lajit jotka esiintyvät tyypillisesti pieninä ryhminä ja ovat ekologisesti joustavia (kuten useimmat hirvieläimet) ovat keskimäärin suurikokoisempia avoimissa ympäristöissä, joissa ravinto on hyvälaatuista ja sitä on runsaasti tarjolla, liikkuvuus on vähemmän rajoittunutta kuin suljetuissa ympäristöissä ja suuri koko on etu petojen välttämisessä. Suurina laumoina avoimissa ympäristöissä esiintyvät, avoimiin ympäristöihin erikoistuneet lajit (kuten hevoset) ovat keskimäärin pienikokoisempia tällaisissa ympäristöissä mikä johtuu todennäköisesti siitä että suuri populaatiotiheys rajoittaa yksilökohtaista ravintoresurssien saatavuutta. Suljetuissa ympäristöissä tällaisten lajien populaatiotiheydet jäävät pieniksi koska avomaan kasvillisuutta (kuten heinää), jota nämä lajit ovat erikoistuneet hyödyntämään, on tarjolla vähemmän ja se esiintyy laikuittaisemmin, jolloin populaatiotiheys ei rajoita yksilökohtaista ruumiin kokoa ja keskimääräinen ruumiin koko on suurempi. Suurten kasvinsyöjänisäkkäiden ravinto vaihteli keski- ja myöhäis-pleistoseenin Euroopan löytöpaikoilla ja olisi keskimäärin merkitsevästi yhteydessä kasvillisuuden rakenteeseen. Useimmat lajit söivät keskimäärin voimakkaammin hampaita kuluttavaa ravintoa (pääasiassa heinää) avoimissa ympäristöissä, mikä voitiin todeta vertailemalla keskimääräisiä hampaiden purupinnan kulumismuotoja fossiilisissa kasvinsyöjänisäkäsyhteisöissä samojen löytöpaikkojen siitepölyaineistoihin. Tästä on kuitenkin poikkeuksia, erityisesti pleistoseenin Euroopan löytöpaikoilla yleinen, runsas ja ekologisesti joustava isokauris eli saksanhirvi (Cervus elaphus). Sen ravinto on sen sijaan keskimäärin kuluttavampaa (runsaammin heinää sisältävää) löytöpaikoilla, joilla esiintyy runsaasti muita samankaltaista lehtevää kasviainesta hyödyntäviä lajeja, erityisesti metsäkaurista (Capreolus capreolus). Tämä viittaisi siihen että lajien välinen kilpailu saa ekologisesti joustavan isokauriin muuttamaan ravinnonkäyttöään riippumatta kasvillisuuden rakenteesta. Tämä havainto osoittaa että käytettäessä kasvinsyöjänisäkkäiden ravinnonkäyttöanalyysejä elinympäristöjen paleoekologisessa rekonstruoinnissa tulee olla varovainen ja tulkintojen tulisi mahdollisuuksien mukaan perustua mahdollisimman kattavaan nisäkäsfaunan analysointiin. Laajentaaksemme mahdollisuuksia nisäkkäiden makroskooppiseen hampaiden kulumismorfologiaan (niin kutsuttuun mesowear-analyysiin) perustuvien ravinnonkäyttöanalyysimenetelmien hyödyntämiseen fossiilisten nisäkäsyhteisöjen analysoinnissa, kehitimme uudenlaisen, kulmamittauksiin perustuvan menetelmän hampaiden purupinnan suhteellisen topografian mittaamiseen norsuilla ja niiden fossiilisilla sukulaisilla (Proboscidea). Tällaisen menetelmän etuna on sen helppokäyttöisyys, nopeus ja vertailukelpoisuus verrattuna muihin ravinnonkäyttöanalyysimenetelmiin. Alustavien tulostemme mukaan menetelmä antaa erinomaisia tuloksia norsueläinten ravinnon kuluttavuudesta, mikä osoittaa erityisesti heinäkasvien määrää kasvinsyöjien ravinnossa.
Subject: paleontologia
Rights: This publication is copyrighted. You may download, display and print it for Your own personal use. Commercial use is prohibited.


Files in this item

Total number of downloads: Loading...

Files Size Format View
ecometri.pdf 1.502Mb PDF View/Open

This item appears in the following Collection(s)

Show full item record