Genetic and environmental control of flowering in wild and cultivated strawberries

Abstract

Strawberries (Fragaria sp.) belong to the large family of Rosaceae that includes commercially important crop plants such as apple, pear, peach and roses. The economic impact of these species is huge and breeders around the world are striving to keep up with consumers' demands on novelty produce. At the same time, climate change is having an impact on the onset of flowering especially in species that are grown in temperate climates. As flowering is a prerequisite for yield formation, it is extremely important to gain an insight on how the environmental factors, most importantly photoperiod and temperature, affect the timing of flowering in Rosaceous species.

Although studying flowering responses directly in the cultivated species could provide immediate practical applications, it is often not feasible due to e.g. complex genomics of the species, large plant size or long juvenile period. The woodland strawberry (Fragaria vesca) (L.) has arisen as a convenient model plant for strawberries and the entire Rose family. It is a diploid species and therefore has a less complex genome than the cultivated octoploid strawberry.

The work described here begun by elucidating the molecular identity of SEASONAL FLOWERING LOCUS (SFL), a locus controlling the switch from seasonal to continuous flowering habit in woodland strawberry. SFL was identified as the woodland strawberry orthologue of TERMINAL FLOWER1 (FvTFL1) based on its location on the strawberry genome and similarity to its Arabidopsis counterpart, TFL1. In woodland strawberry, FvTFL1 was shown to be photoperiodically regulated, and it was demonstrated that the continuous flowering habit is caused by a mutation at FvTFL1. In the following experiments, altered regulation of FvTFL1 was associated with the unique vernalisation requirement in the artic F. vesca accession Alta-1, suggesting a previously uncharacterised function for a TFL1 orthologue.

The findings on FvTFL1 were extended to cultivated strawberry. It was demonstrated that F. × ananassa homologue of TFL1 (FaTFL1) also represses flowering, and that differences in the regulation of FaTFL1> were associated with different flowering times in strawberry cultivars. The finding that FaTFL1 is a major determinant in the flowering response of cultivated strawberry provides breeders with a new breeding target; producing cultivars with lowered FaTFL1 expression level could expand the flowering and fruiting season of strawberries.

These results clearly demonstrate the feasibility of the model plant approach and also highlight the importance of fundamental research. The knowledge gained on fundamental genetic pathways in model plants can be transferred to crop plants, in which similar genetic studies would be impossible or at least extremely complex, slow and costly to perform

Mansikat (Fragaria) kuuluvat suureen ruusukasvien heimoon, johon lukeutuu myös monia muita tärkeitä viljelykasveja, kuten omenat, päärynät, persikat ja ruusut. Näiden lajien viljelyarvo on erittäin suuri. Kasvinjalostajilla on jatkuvia paineita tuottaa sekä viljely- että laatuominaisuuksiltaan entistäkin parempia lajikkeita. Samanaikaisesti ilmaston lämpeneminen vaikuttaa kukka-aiheiden muodostumiseen erityisesti viileällä ilmastovyöhykkeellä. Sadon onnistuminen ja ajoittuminen on riippuvaista kukka-aiheiden muodostumisesta, minkä takia on tärkeää ymmärtää, miten muuttuvat ilmasto-olosuhteet vaikuttavat kukintaan ruusukasvien heimossa.

Kukintaa voisi periaatteessa tutkia jo viljelyssä olevilla kasvilajeilla, jolloin olisi mahdollista kehittää suoria käytännön sovelluksia. Usein tämä ei kuitenkaan ole mahdollista esimerkiksi viljellyn kasvilajin monimutkaisen perimän, kasvin fyysisen koon tai pitkän nuoruusvaiheen takia. Ahomansikka on tutkimuksen kannalta käytännöllinen mallikasvi mallintamaan kukinnan muodostumista mansikoissa ja koko ruusukasvien heimossa. Ahomansikan genomi on huomattavasti pienempi kuin esimerkiksi puutarhamansikalla. Ahomansikkaa on helppo transformoida geneettisesti ja kasvi soveltuu pienikokoisuutensa vuoksi kasvihuonekokeisiin. Ahomansikalla tunnetaan myös ympäristöoloihin eri tavoin reagoivia kantoja: suurin osa ahomansikkakannoista vaatii kukka-aiheiden muodostumiseksi lyhyenpäivän olot, mutta tiedetään myös kantoja, jotka kukkivat pitkänpäivän oloissa.

Tämä työ lähti käyntiin selvittämällä, mikä geeni saa ahomansikassa aikaan muutoksen lyhyenpäivän kasvista pitkänpäivän kasviksi. Geenikartoitusta hyödyntämällä havaittiin, että tämän päivänpituusvasteen muutoksen saa aikaan ahomansikan TFL1-geenissä oleva pieni mutaatio. Pitkänpäivän ahomansikkakannoissa tämä mutaatio aiheuttaa sen, ettei geenin koodaama proteiinituote toimi. Lyhyenpäivän mansikoissa geenituote toimii, ja estää kukka-aiheiden muodostumisen päivänpituuden ollessa pitkä. Jatkotutkimuksissa huomattiin, että eräässä pohjois-norjalaisessa arktisessa ahomansikkakannassa TFL1-geeni vaikuttaa päivänpituusvasteen lisäksi vernalisaatiovaatimuksen syntyyn. Tätä tutkimusta aiemmin vernalisaatiovaatimuksen molekyyligeneettistä mekanismia on kuvailtu vain kolmella kasvilajilla, eli kyseessä on kasvibiologian perustutkimuksen kannalta merkittävä löytö.

Ahomansikan tutkimuksesta saatuja tuloksia haluttiin soveltaa myös puutarhamansikan kukkimistutkimuksessa. Transgeenisten kasvien avulla todistettiin, että TFL1-geeni säätelee kukintaa myös puutarhamansikalla ja TFL1:n aktiivisuustason havaittiin liittyvän puutarhamansikkalajikkeiden kukinnan aikaisuuteen. Nämä löydökset auttavat mansikanjalostajia määrittämään, mihin geeniin valinta kannattaa kohdentaa, kun halutaan tuottaa mahdollisimman aikaisin tai myöhään kukkivia lajikkeita.

Suoraan puutarhamansikalla tehtynä tässä teoksessa kuvailtu tutkimus olisi ollut hyvin paljon monimutkaisempaa, kalliimpaa ja hitaampaa. Tämän tutkimuksen tulokset tukevat vahvasti mallikasvimenetelmän käyttöä, kun halutaan selvittää viljelykasvien ominaisuuksia sääteleviä geenejä. Tutkimus myös osoittaa, että perustutkimuksesta on mahdollista edetä nopeastikin soveltavaan tutkimukseen.