Bio- ja ympäristötieteellinen tiedekunta

 

Uusimmat julkaisut

  • Tossavainen, Marika (Helsingin yliopisto, 2018)
    Mikrolevät ja niiden metaboliatuotteet ovat potentiaalisia raaka-aineita ravinto-, rehu-, kosmetiikka-, lääke-, lannoite- ja biopolttoaineteollisuuden tarpeisiin. Ravitsemuksen kannalta tärkeitä yhdisteitä ovat mm. pitkäketjuiset monityydyttymättömät omega-3- rasvahapot, kuten eikosapentaeenihappo (EPA) ja dokosaheksaeenihappo (DHA), joita nykyisin saadaan pääsääntöisesti kalaöljyistä. Mikrolevien tuottamia pigmenttejä, klorofyllejä ja karotenoideja, voidaan hyödyntää väriaineina. Lisäksi karotenoidit ovat voimakkaita antioksidantteja ja osa myös A-vitamiinin esiasteita. Näistä ominaisuuksista johtuen ne ovat kiinnostavia mm. ravitsemuksessa ja kosmetiikan raaka-aineina. Lisäksi mikrolevät ovat monipuolinen vitamiinien lähde ja esimerkiksi Euglena gracilis -mikrolevä on erinomainen E-vitamiinin tuottaja. Myös mikrolevien proteiinipitoisuus on korkea ja ne tuottavat tyypillisesti kaikkia ravitsemuksen kannalta välttämättömiä aminohappoja. Mikroleväntuotannon yleistymistä rajoittavat korkeat tuotantokustannukset, joita voidaan mahdollisesti madaltaa integroimalla mikroleväkasvatus jätevettä tuottaviin prosesseihin, joiden ravinteikkaita sivuvirtoja voidaan hyödyntää leväkasvatuksessa. Samalla mikrolevät voivat toimia osana jäteveden puhdistusprosessia. Tässä väitöskirjassa tutkittiin kompostointilaitoksen ja kiertovesikalankasvattamon (RAS) jätevesien soveltuvuutta mikrolevien viljelyyn sekä ravinteiden poistoa jätevesistä. Tuotetun leväbiomassan koostumus analysoitiin ja samalla tuotettiin tietoa sen soveltuvuudesta rehuksi ja ihmisten ravinnoksi. Tutkimuksessa keskityttiin kahteen mikrolevälajiin, Selenastrum sp. -viherlevään ja E. gracilis -silmälevään. Selenastrum -mikrolevää kasvatettiin laboratoriokokeissa useissa erilaisissa kompostointilaitoksella syntyvissä jätevesissä ja myöhemmin pilot-mittakaavan fotobioreaktorissa biojätteestä varastoinnin aikana erottuvassa suotovedessä. Lisäksi analysoitiin bakteerien määrä leväviljelmässä, sekä tuotetun biomassan rasvahappokoostumus. Suotovettä käytettiin myös kokeissa, joissa tutkittiin, tehostuuko biomassan ja lipidien tuotto Selenastrum, E. gracilis ja Chlorella sorokiniana -mikrolevien kahden tai kolmen lajin sekaviljelmissä ja ovatko sekaviljelmät tehokkaampia ravinteiden poistossa tai vastustuskykyisempiä bakteerikontaminaatioille kuin yhden lajin viljelmät. Selenastrum ja E. gracilis -mikroleviä kasvatettiin sekaviljelmänä myös RAS-laitoksen poistovedessä ja arvioitiin niiden hyödyntämistä osana RAS-laitoksen jätevedenpuhdistusta, sekä analysoitiin leväbiomassan rasvahappokoostumus ja tokoferoli-pitoisuus. Typpirajoitteisuuden ja kasvatusajan vaikutusta E. gracilis -mikrolevän kasvuun, rasvahappojen kokonaistuottoon ja rasvahappokoostumukseen sekä proteiinien ja pigmenttien tuottoon tutkittiin kasvattamalla leväbiomassaa synteettisellä kasvualustalla eri typpipitoisuuksissa. Ensimmäiset kokeet osoittivat sekä Selenastrum mikrolevän että bakteerien menestyvän samanlaisissa kasvuoloissa haittaamatta toistensa kasvua. Pilot-mittakaavan kokeissa hiilidioksidin syöttö tehosti sekä Selenastrum -mikrolevän kasvua että lipidien tuottoa. Sekaviljelmissä mikrolevälajien menestyminen laboratorio- ja pilot-mittakaavan kokeissa poikkesi täysin toisistaan. Laboratoriokokeissa C. sorokiniana oli hallitseva laji, mutta pilot-mittakaavan kokeissa vain E. gracilis menestyi. Laboratoriokokeiden tulokset eivät osoittaneet sekaviljelmien olevan tuottoisampia kuin yhden lajin viljelmät. Sen sijaan pilot-mittakaavassa, typen poisto oli nopeampaa ja rasvahappopitoisuus korkeampi Selenastrum-E. gracilis -sekaviljelmässä kuin E. gracilis -viljelmässä. E. gracilis oli valtalaji myös RAS-laitoksen jätevesissä kasvatetuissa leväviljelmissä. RAS-laitoksen puhdistusprosessissa syntyvän lietteen lisääminen RAS-laitoksen jäteveteen paransi huomattavasti leväbiomassan tuottoa. Rasvahappojen ja tokoferolien pitoisuus oli suurempi ilman lietelisäystä kasvaneessa mikroleväbiomassassa, mutta runsaampi biomassan tuotto lietteellä rikastetussa jätevedessä johti rasvahappojen ja tokoferolien parempaan loppusaantoon. Biojätteestä suotautuneessa jätevedessä kasvatetun E. gracilis mikroleväbiomassan kokonaislipidipitoisuus kasvoi kasvatusajan pidentyessä, mutta pitkäaikainen typpirajoitteisuus synteettisellä kasvualustalla johti ravitsemuksen kannalta epäedulliseen rasvahappokoostumukseen, jossa saturoituneiden rasvahappojen määrä oli suuri ja monityydyttymättömien ja pitkäketjuisten monityydyttymättömien rasvahappojen osuus pieni. Matala typpipitoisuus rajoitti myös pigmenttien ja proteiinin tuottoa, joten kokonaisuudessaan pitkäaikainen typpivajaus johti ravitsemuksellisesti heikkolaatuiseen biomassaan. Tässä tutkimuksessa osoitettiin sekä kompostointilaitoksen että RAS-laitoksen jätevesien soveltuvan mikrolevien kasvualustaksi. Mikrolevät hyödynsivät tehokkaasti jätevesien ravinteita ja tulevaisuudessa mikroleväkasvattamon integrointi RAS-laitoksen vedenpoistojärjestelmään voi tarjota tehokkaan prosessin lietepitoisen jäteveden puhdistukseen ja mikroleväbiomassan tuottoon. Sekaviljelmien lajikoostumus osoittautui erittäin herkäksi pienillekin muutoksille kasvuoloissa ja siksi levien kasvatus sekaviljelmissä ei takaa stabiilia biomassan koostumusta. Toisaalta sekaviljelmät saattavat olla vähemmän alttiita kontaminaatioille, mikä on etu jatkuvassa tuotannossa. Tämä tutkimus osoitti biomassan koostumuksen vaihtelevan runsaasti eri kasvuoloissa ja siksi sekä yhden lajin viljelmien että sekaviljelmien osalta haluttu metaboliatuote määrittelee tuotantoprosessin parametrit.
  • Korpilo, Silviya (Helsingin yliopisto, 2018)
    Viheralueiden suunnittelun ja hoidon tavoitteena on vastata käyttäjien odotuksiin ja samalla turvata alueiden elinvoimaisuus sekä ekologisesti ja sosiaalisesti korkea laatu. Jotta tässä voitaisiin onnistua, on tärkeää ymmärtää, miten alueita käytetään ja miten niissä liikutaan. Tutkimustietoa siitä missä, miksi ja miten viheralueiden sisällä tarkkaan ottaen kuljetaan, on kuitenkin niukasti. Myöskään käytön ja ns. sosioekologisen ympäristön välisistä kytkennöistä ei juuri ole tietoa. Esimerkkinä tällaisista kytkennöistä mainittakoon, että samalla kun maaston ja luonnon houkuttelevuus kannustaa liikkumaan, runsas käyttö voi aiheuttaa ruuhkaantumista ja maaston kulumista, mikä puolestaan voi heikentää alueen houkuttelevuutta. Tutkin viheralueiden käytön, ominaispiirteiden, käyttäjien arvojen ja motiivien, käytön vaikutusten sekä luonnon monimuotoisuuden välisiä yhteyksiä kartta-aineistojen avulla Keskuspuistossa. Ensiksi olen pyrkinyt hahmottamaan, miten kävijämäärät vaihtelevat, mihin käyttö kasautuu, miten liikkumisen aiheuttama kuluminen näkyy maastossa ja mitkä sosiaaliset tekijät vaikuttavat liikkumiseen. Seuraavaksi olen selvittänyt liikkumisen, viherympäristöihin liitettyjen arvojen sekä luonnon monimuotoisuuden välisiä yhteyksiä ja osoitan, että näitä tietoja kannattaa yhdistää kartta-aineistojen avulla, kun alueiden käyttöä tai hoitoa suunnitellaan. Kolmanneksi olen kehittänyt osallistavia menetelmiä, joilla saadaan tietoa helposti, hyödyntämällä ulkoilijoiden älypuhelinten GPS-paikannusta sekä verkkopohjaista paikkatietokyselyä. Lopuksi annan suosituksia viheralueiden suunnitteluun ja hoitoon. Tutkimukseni osoittaa useita spatiaalisia ja motiiveihin liittyviä yleisiä ja käyttäjäryhmäspesifejä tapoja käyttää viheralueita vertailemalla juoksijoita, pyöräilijöitä, maastopyöräilijöitä, kävelijöitä ja koiranulkoiluttajia. Tästä tiedosta on hyötyä mm. käyttäjälähtöisessä maankäytön suunnittelussa. Kulkemisen seurauksena syntyy myös maastopolkujen verkosto, joka on tarpeen ottaa huomioon metsänhoitoa suunniteltaessa. Polkujen ja kasvillisuuden maastotutkimus osoitti, että älypuhelinten GPS-paikannusmenetelmä tunnistaa tehokkaasti alueita, joissa viheralueiden käyttö ja kulutus on intensiivistä. Maisemamittakaavassa kartat auttavat tunnistamaan alueita, joissa sekä luontoarvot että käyttäjämäärät ovat korkeat, eli paikkoja, joissa merkittävät luontoarvot saattavat olla kovan käyttöpaineen takia uhattuina. Tutkimukseni osoittaa myös, että kaupunkiviheralueiden käyttöön liittyvät arvot eivät paljasta missä ihmiset todellisuudessa eniten liikkuvat: arkikäyttö ei osu laajemman mittakaavan arvokartoituksessa sijaitseville merkittäville luontokohteille. Tämä tulos korostaa sitä, että kaupunkiviheralueiden suunnittelussa ja hoidossa tarvitaan tietoa sekä ihmisten kulkemisesta viheralueilla että arvokartoitusta, sillä ne täydentävät toisiaan. Osallistavat menetelmät ja niihin liittyvät eettiset kysymykset ovat tärkeässä roolissa väitöskirjassani. Osoitan, että hyödyntämällä erilaisia vapaaehtoisuuteen perustuvia osallistamismenetelmiä voidaan kerätä monipuolista tietoa, joka soveltuu monenlaisiin tutkimus- ja suunnittelutarkoituksiin. Väitöskirjani kannustaa yhteistyöhön ja tiedon jakamiseen kansalaisten, päättäjien ja eri alojen tutkijoiden välillä.
  • Norberg, Anna (Helsingin yliopisto, 2018)
    Yhteisöekologeja kiinnostaa eliölajien esiintyminen, runsaussuhteet ja vuorovaikutukset sekä keskenään että elinympäristönsä kanssa. Lajien levinneisyyksien mallintamiseen käytettävät tilastolliset menetelmät perustuvat erilaisiin oletuksiin ympäristöolosuhteiden vaikutuksista lajien ja niiden muodostamien yhteisöjen esiintymisiin. Jotta tilastollisen mallintamisen avulla pystyttäisiin selvittämään lajien esiintymiseen vaikuttavien prosessien merkityksiä, täytyy ymmärtää ja ottaa huomioon sekä lajien ekologiaa ja evoluutiota, determinististen ja sattumanvaraisten tapahtumien suhteita että mallien rakenteista johtuvia rajoitteita. Mallinnan väitöskirjassani luonnon lajiyhteisöjen rakentumista. Tutkin monenlaisia yhteisöjä sienistä bakteereihin. Osoitan tutkimuksellani muun muassa kuinka keskisuomalaisessa havupuumetsässä lahopuulle ensimmäisenä saapuvat käävät vaikuttavat lajiyhteisön muotoutumiseen, kuinka pohjoisespanjalaisissa pyökkimetsissä lahopuulla elävät sieniyhteisöt eroavat toiminnallisesti luonnonmetsien ja talousmetsien välillä, ja miten madagaskarilaisten hiirimakien sisäloiset ja suoliston bakteeriyhteisö vaikuttavat toisiinsa. Vertailen 27:ää lajien levinneisyyden mallintamiseen käytettyä menetelmää, ja osoitan, että käyttämäni uusi menetelmä on ennustusvoimaltaan vertailtujen mallinnusmenetelmien parhaimmistoa. Väitöskirjatutkimukseni tukee aiempien tutkimusten näkemystä siitä, että luonnon lajiyhteisöjen rakentumisen mallintaminen on haastavaa. Laadukkaitakin aineistoja käytettäessä vain pieni osuus aineiston sisäisestä vaihtelusta pystytään selittämään tilastollisesti mallintamalla, ja siten yhdistämään tarkastelussa olevaan lajiyhteisöön vaikuttaviin prosesseihin. Sen lisäksi, että aineistojen rakenne ja mallien oletukset asettavat tiettyjä teknisiä rajoitteita, lajiyhteisöt ovat lähtökohtaisesti hyvin monimutkaisia ja alttiita sattuman vaikutuksille. Niinpä ei ole kovin yllättävää, että luonnon monimuotoisuutta ei pystytä kuin osittain selittämään verrattain kankeilla mallinnusmenetelmillä. Haasteista huolimatta pystyin osoittamaan yhteyksiä mallintamieni lajien esiintymien välisten riippuvuuksien ja yhteisöekologisten teorioiden välillä. Kaikissa väitöskirjani osatutkimuksissa elinympäristö osoittautui suurimmaksi yksittäiseksi lajiyhteisön rakennetta selittäväksi tekijäksi. Mallintamalla elinympäristön vaikutusten selittämättä jättämää vaihtelua löysin lajien esiintymisistä sellaisia säännönmukaisuuksia, joista pystyin johtamaan hypoteeseja lajien välisistä vuorovaikutuksista. Tällaisesta elollisten ja elottomien tekijöiden välisiä vuorovaikutuksia yhdistävästä lähestymistavasta saadut tulokset mahdollistavat eliölajien toteutuneiden ekolokeroiden hahmottelemisen. Ottamalla malleissani huomioon lajikohtaisia ominaisuuksia ja edeltävän lajiyhteisön vaikutuksia, pystyin tuomaan lajiyhteisöjen rakentumiseen myös toiminnallista näkökulmaa.
  • Zhang, Hui (Helsingin yliopisto, 2018)
    Northern circumpolar permafrost peatlands store ~300 Pg of organic carbon (C), and play a critical role in regulating global biogeochemical cycles. Amplified warming in high-latitude regions is threatening this large C stock, because permafrost thawing will expose previously frozen C to decomposition. Permafrost thaw-induced hydrological changes together with warming will influence plant photosynthesis and decomposition processes and thus C accumulation patterns. However, it is still unresolved how C accumulation, warming and associated hydrological changes are interlinked. In this study, I used 14 peat records from four sites in northeast European Russia and Finnish Lapland to reconstruct permafrost peatland vegetation, hydrology and C dynamics. The studied records were dated by radiocarbon (14C) and lead (210Pb) methods. In order to reconstruct hydrology, i.e. water-table depth (WTD), I first developed a new modern testate amoeba-WTD training set. The training set represented different habitats and comprised 145 surface peat samples collected from the four study sites. The training set data were then applied to six peat records to reconstruct last millennium hydrological changes. Plant macrofossil analysis was also conducted for these six cores to study changes in the vegetation, habitat conditions and permafrost dynamics, and to evaluate testate amoeba-based WTD reconstructions. In order to calculate and model C accumulation patterns, bulk density and C content (occasionally loss on ignition) analyses were carried out for 14 cores. C modelling enabled the C capacity analyses of peat that was accumulated during recent centuries vs. older peat layers. Several environmental variables, such as nitrogen (N) content, C/N ratio, WTD, plant functional types and summer temperature were used to evaluate allogenic C accumulation forcing in the past. The data show that testate amoebae are powerful indicators of hydrological conditions in permafrost peatlands. Testate amoeba and plant macrofossil reconstructions suggest that permafrost peatlands are sensitive to climate changes. Warm climate phases (Medieval Climate Anomaly: MCA, and warming since 1850 AD) caused permafrost thawing and temporarily wet conditions, but peat surfaces later desiccated due to accelerated evapotranspiration. In turn, during the cool climate phase of the Little Ice Age (LIA) peat surfaces mainly remained dry due to peat surface uplift causing desiccation of the peat surface. However, the proxies indicate occasional wetter than MCA habitat conditions possibly due to decreased evapotranspiration. This again highlights the importance of evapotranspiration in regulating eco-hydrological feedback mechanisms in permafrost peatlands. The studied peatlands have been persistent C sinks during mid- to late-Holocene with an average accumulation rate of 10.80 - 32.40 g C m-2 yr-1 during this period. Apparent C accumulation rate (ACAR) analyses suggest inconsistent response to warming. The data from Russia indicate that the Holocene Thermal Maximum stimulated faster ACARs, while the MCA did not. The likely reason is that permafrost aggradated only during the late Holocene. Moreover, sometimes relatively high ACARs were dated to the LIA, suggesting that ACARs were controlled more by other factors than by cold climate per se. In conclusion, the current data suggest there is no single environmental factor that alone drives C accumulation. This is manifested by the pattern where in some of the studied permafrost peatlands, warming since 1850 AD has increased C accumulation rates while elsewhere there is a slight decrease in C accumulation over the same period. These divergent trends suggest that there are alternative response directions to warming in the future and that also an overall decrease in the C sequestration ability may occur for permafrost peatlands.
  • Tiusanen, Mikko (2018)
    Maailman laajuiset muutokset elinympäristöissä aiheuttavat luonnon monimuotoisuuden köyhtymistä, mikä häiritsee ekosysteemien toimintaa ja sen kykyä tuottaa ekosysteemipalveluja. Esimerkiksi hyönteisten, ja erityisesti pölyttäjien vähenemisellä on mahdollisesti suuria vaikutuksia ruoan tuotannolle ja siten myös ihmiskunnalle. Ekosysteemien toiminta tunnetaan edelleen puutteellisesti, joten emme kunnolla pysty arvioimaan, miten nämä muutokset eliöyhteisöjen rakenteissa vaikuttavat eliöyhteisöjen toimintaan. Tässä väitöstyössä tutkin kasvien ja niiden pölyttäjien muodostaman yhteisön rakennetta ja toimintaa arktisilla alueilla. Päätutkimusalueeni on Koillis-Grönlannin kansallispuistossa sijaitseva Zackenbergin laakso, mutta tutkin näytteitä myös eripuolita Arktista sijaitsevilta INTERACT-verkon tutkimusasemilta. Mesipistiäisten puuttuessa lähes täysin arktisilta alueilta muut hyönteisryhmät kantavat päävastuun pölytyksestä. Erityisesti sukaskärpäset Muscidae ovat tärkeitä pölyttäjiä ja niiden runsaus vaikuttaa kasvien siementuotantoon. Arktiset eliöyhteisöt ovat yleisesti vähälajisia, mutta alueen pölytysyhteisöt ovat yllättävän monimuotoisia, sillä käytännössä kaikki alueen hyönteiset osallistuvat pölytykseen. Zackenberissa kaksi kolmannesta hyönteislajeista jäi lapinvuokkoa (Dryas octopetala×integrifolia) muistuttaviin liimapahvipyydyksiin. Lapinvuokko oli myös tärkeä alueen pölyttäjille, sillä lähes kaikki pölyttäjien vierailut kohdistuivat lapinvuokon kukkiin ja yli 90 % sukaskärpästen mukanaan kantamasta siitepölystä oli peräisin lapinvuokoista. Arktisella alueella kasvien kukinta on keskittynyt pian lumipeitteen sulamista seuraavalle parin viikon jaksolle. Tällöin korkeat kukkien tiheydet aiheuttavat kovan kilpailun tarjolla olevasta hyönteisten pölytyspalvelusta. Runsas ja houkuttelevakukkainen lapinvuokko kahmii valtaosan vierailuista, jolloin erityisesti harvinaiset ja vähemmän houkuttelevat kukat eivät pölyty tehokkaasti. Lapinvuokon kukinnan ollessa runsaimmillaan, jopa lapinvuokot kärsivät lajinsisäisen pölyttäjäkilpailun aiheuttamasta heikentyneestä siementuotannosta. Väitöskirjassani arktiset pölytysyhteisöt paljastuivat parin runsaan kasvi- ja hyönteislajin hallitsemiksi. Lapinvuokon runsaan kukinnan aiheuttama voimakas kilpailu pölyttäjistä saattaa olla kohtuullisen uusi ilmiö tutkimusalueellani: Alueen tärkeimpien pölyttäjien, sukaskärpästen, runsaus on vähentynyt viimeisten parinkymmenen vuoden aikana huomattavasti ja samalla kasvien kukinnan ja pölyttäjien esiintymisen ajoittuminen ovat liukuneet ajallisesti eri osiin kasvukautta. Arktiset eliöyhteisöt eivät ole ainoita vain parin lajin hallitsemia pölytysyhteisöjä, vaan myös esimerkiksi maatalousympäristöt satokasveineen ja tarhamehiläisineen muodostavat rakenteeltaan samankaltaisen yhteisön. Ilmastonmuutoksen ja muiden ihmisten aiheuttamien ympäristömuutosten voimistuessa hyönteispölytteisten kasvien ja niitä pölyttävien hyönteisten yhteisöt joutuvat mukautumaan uusiin olosuhteisiin niin Arktiksella kuin eteläisemmilläkin alueilla.
  • Launis, Anniina (2018)
    The lichenized genus Micarea Fr. (Ascomycota) comprises ca. 100 species. All species in the genus are crustose and mostly inconspicuous. The species are known from wide range of habitats, where they can cover large surface areas. Many of them are epiphytes on bark or wood, but several are also frequently encountered on rocks or soil. Some of the species are specialized living in old-growth forests or in strict microhabitats, and these species may be sensitive to forest management practices. Micarea includes one of the largest groups of congeneric obligate lignicoles depended entirely on dead wood. In addition, many species are regarded as facultative lignicoles. Micarea prasina group is a monophyletic subgroup within the genus, including the type species of the genus Micarea prasina Fr. At the moment, the group includes 28 species. Challenges in species delimitation within this group are often noted. For example, the type species M. prasina is known for its phenotypic variability and taxonomic difficulties. The aim of this thesis was to investigate the deficiently known lichen genus Micarea focusing especially on the M. prasina group. Moreover, the aim was to gather new information on the distribution, taxonomy, systematics, and evolution of wood-dependency within this group. We also studied the conservation biology of wood dependent communities of Micarea and decomposer fungi, and underline the importance of cooperation between taxonomists and ecologists. The specimens for the thesis were collected from several European countries and from the USA. In addition, herbaria collections were examined. The main results are: 1.) We present a three-loci phylogeny of the Micarea prasina group and circumscribe nine new species based on phenotypic characters and phylogenetic analysis. Crystalline granules are studied as a novel character for the species. They are shown highly relevant in linking the old type specimen of M. prasina to fresh material. Also, a new species for North America is discovered. 2.) We bring new insights to the evolution of wood-inhabiting Micarea species and their reproduction. We suggest that lignicolous substratum requirement has evolved multiple times independently, and that obligate lignicoles are usually anamorphic. 3.) We show that local forest continuity is important for species rich Micarea communities. These communities seem to depend on dead standing pine trees that have been available continuously for long periods. However, local continuity did not explain diversity of decomposer fungi. Our results indicate that species diversity is still rather poorly known even in the relatively well-studied areas of Europe. Understanding species boundaries is a necessity for reliable conclusions in habitat requirements and threat status of the species. Two of the new species described in this study are likely obligate lignicoles occupying strict microhabitats. Intense forest management can pose a real threat to these species.
  • Malinen, Tommi (2018)
    Modern echosounders produce very accurate and versatile information on observed fish, but applicability of hydroacoustics in fish stock assessment is still largely determined by the behaviour of aquatic animals. A valid assessment is possible only when the target species avoid the inaccessible zones of echo sounder: surface blind zone, bottom dead zone and shallow areas. In addition, it requires an applicable method for eliminating echoes from other targets, especially phantom midge (Chaoborus) larvae, which are abundant in clay-turbid lakes. In Fennoscandia, acoustics has been widely used in vendace (Coregonus albula (L.)) stock monitoring due to its high economic value but other species have been less frequently assessed. In the present study, the applicability of hydroacoustics in fish stock assessment was investigated in two contrasting environments, in eutrophic, clay-turbid lakes dominated by smelt (Osmerus eperlanus (L.)) located in southern Finland and in oligotrophic, clear-water lakes dominated by whitefish (Coregonus lavaretus (L.)) located in northern Lapland. In both lake groups, the suitable diel periods and seasons for acoustic assessment were sought. In southern lakes, a new method was developed for eliminating the disturbance of Chaoborus. In northern lakes, the differences of the applicability of acoustics between whitefish populations were explored. The developed method enabled valid smelt density estimation also in lakes with abundant Chaoborus population. Without the new method, the smelt density would have been seriously overestimated. In southern lakes, the pelagic occurrence of smelt favours acoustic assessment. Both day and night surveys can be used and the suitable seasonal sampling window lasts from late July to October. However, because young-of-the-year smelt may occasionally inhabit shallow areas, acoustics should be supplemented by trawling in these areas. In highly turbid lakes, the surface blind zone may be a considerable source of bias and acoustics should be supplemented by surface trawling. Hydroacoustics appeared to be a very useful method in smelt population monitoring and it enables versatile studies on pelagic food-web dynamics of eutrophic lakes. In northern whitefish lakes, the diel period and season have dramatic effects on the applicability of acoustics. The only suitable conditions for an acoustic survey was occurred at night-time in autumn. In summer, under the midnight sun, and during the day in autumn, the pelagic fish density was very low as most whitefish remained in the bottom dead zone. The applicability of acoustics differed highly between the whitefish populations. In lakes with polymorphic whitefish, the applicability was good for densely-rakered (DR) whitefish due to its pelagic occurrence, but poor for large sparsely-rakered whitefish (LSR) inhabiting shallow areas and small sparsely-rakered (SSR) whitefish inhabiting a bottom dead zone. In lakes with monomorphic whitefish, the level of utilization of the pelagic habitat, and hence the applicability of acoustics differed highly between lakes. The duration of the autumnal sampling window remained unknown and more frequent surveys would be informative for determining the applicability of hydroacoustics in northern whitefish lakes. In addition, surveys revealed that very small-sized nine-spined stickleback (Pungitius pungitius (L.)) is abundant in some northern lakes. The composition of trawl catches indicated very low catchability of this species and their proportion was estimated from target strength (TS) distributions. The abundance of nine-spined stickleback suggests that its role in the pelagic food web of northern Fennoscandian lakes should be explored. In conclusion, considerable differences exist in a suitable timing for a survey and in the most serious sources of bias between the lake groups. Northern whitefish lakes are more challenging subjects to hydroacoustic assessment and the applicability of acoustics may differ dramatically between whitefish populations. The results highlight that prior knowledge of the pelagic food-web is essential for successful hydroacoustic fish stock assessment.
  • Takolander, Antti (2018)
    Marine macroalgae are important foundation species on rocky shores. The large, habitat-forming species, in particular support a variety of associated flora and fauna. The Baltic Sea is naturally species-poor due to brackish water, and perennial, large macroalgae such as Fucus vesiculosus have high ecological importance and are characterized as foundation species in hard substrate bottoms. In the Baltic Sea, climate change has been predicted to result in elevated seawater temperatures, declining salinity, caused by increases in rainfall, coastal eutrophication and ocean acidification (OA). These changes may be harmful for macroalgae either directly or through interacting effects. This thesis investigates the potential effects of climate change on the Baltic macroalgae, focusing on the foundation species Fucus vesiculosus. Several ecosystem-level effects emerge from the results of Chapter I. The predicted changes brought about by climate change, declining salinity, increasing eutrophication and more frequent heat waves will likely be highly harmful for perennial foundation species such as brown (e.g. fucoid) and red algae, and favour fast-growing, green filamentous species. This can cause alterations in rocky shore ecosystems especially in the northern areas of the Baltic Sea. The experiments assessed in the systematic literature review of Chapter I allowed estimation of the fundamental abiotic niche of F. vesiculosus in relation to temperature and salinity. F. vesiculosus had a broad temperature optima for growth around 15 oC. Growth rate declined in salinities under 20, which are prevalent in the Baltic Sea. The experiments assessed covered temperature and salinity conditions which are not found in the Baltic under present climate, but may occur in the future, and thus yield important information on potential responses of F. vesiculosus under climate change. The experiments conducted in this thesis showed that the effects of short-term heat waves on F. vesiculosus were more severe under low salinity. Even short (8 days) exposure to high temperature (26 oC or higher) was highly harmful, especially when the algae were at the same time exposed to low salinity (4 units) predicted for the future northern Baltic Sea. Some of the observed effects only emerged several days after heat exposure, which highlights the importance of including a monitoring period in experimental settings. Specimens from the two local populations sampled had different responses to temperature treatments, suggesting that in order to capture an ecologically realistic response, it is important to sample several sub-populations for experimental manipulations. Ocean acidification had only a modest effect on F. vesiculosus. OA did not affect the growth rate of the algae but caused increases in carbon content and a decline in nitrogen content, mostly in winter. Experiments conducted in two seasons revealed high seasonal differences in all parameters measured, which suggests that in order to capture realistically climate change effects, experiments should be conducted in multiple seasons. This is especially important in environments with high seasonal fluctuations in abiotic conditions, such as the Baltic Sea. This thesis has identified a number of methodological aspects in conducting climate change experiments on macroalgae. Experiments have highlighted the importance of assessing the effects of interactions between global change -related variables, which call for improvements in modelling projections of climate change for F. vesiculosus. Local F. vesiculosus populations residing in shallow bays, which may be subjected to short-term heat waves in the future, are vulnerable in the Northern parts of the Baltic Sea, as they are at the same time exposed to declining salinity brought about by climate change.
  • Hirvonen, Jonni (Helsingin yliopisto, 2018)
    Aistien ja liikkeiden välinen vuorovaikutus on yksi aivojen tärkeimmistä toiminnoista. Mielekkäiden liikkeiden tuottaminen vasteena ärsykkeen tietoiselle havainnolle vaatii useiden aivokuoren alueiden välistä toimivaa yhteydenpitoa. Ihmisillä näitä hermostollisia tapahtumia voidaan mitata turvallisesti kallon ulkopuolelta esimerkiksi tallentamalla hermosolujoukkojen tuottamaa sähkö- tai magneettikenttää aivosähkö- ja aivomagneettikäyrinä (EEG ja MEG). Kun aivotoimintaa mitataan EEG:llä tai MEG:llä samaan aikaan kun koehenkilö suorittaa kokeellista tehtävää, on mahdollista eristää ne hermostolliset ilmiöt, jotka liittyvät kiinteästi yhteen tietoiseen havaintoon ja liikkumiseen. Tässä väitöskirjatyössä MEG-mittaukset on yhdistetty edistyneisiin data-analyysimenetelmiin, jotka mahdollistavat aivokuoren hermostollisten oskillaatioiden eli aivorytmien merkityksen selvittämisen tietoisessa aistihavainnossa, sitä seuraavien liikkeiden synnyssä sekä skitsofrenian aiheuttamissa puutteissa. Väitöskirjaani liittyvissä tutkimuksissa I ja II selvitin mitkä aivokuoren paikalliset ja pitkän matkan hermostolliset ilmiöt liittyvät tietoiseen tuntoärsykehavainnointiin. Näihin tutkimuksiin liittyvissä kokeissa terveille koehenkilöille annettiin etusormenpäihin niin heikkoja ärsykkeitä, että toisinaan he havaitsivat ne ja toisinaan eivät, vaikka ärsykkeen vahvuus oli aina sama. Kokeen kanssa yhtäaikaisesti mitattu MEG ja sitä seuraava lähdemallinnus osoittivat, että ärsykkeiden havainnointi oli yhteydessä samanaikaisesti vahvistuneeseen herätevasteeseen ja vaihelukitukseen kuin myös värähtelylaajuudenmuutoksiin. Kaikkein selkein näistä reaktioista oli oskillaatioiden vaihelukittuminen alfa-taajuuskaistassa (6-10 Hz). Vaihelukituksen vahvuus ja vähemmissä määrin myös herätevasteiden suuruus aivokuoren tuntoaisti-, etulohkon lateraali- ja mediaalipinnoilla sekä päälaenlohkon takaosissa että aivovyössä olivat selvästi yhteydessä ärsykkeen tietoisen havaitsemisen kanssa. Lisäksi ärsykkeen havaitseminen ja sen kertominen käden liikkeellä oli olennaisesti yhteydessä pitkän matkan synkronian pysymisessä delta/teeta- (3-7 Hz) ja gamma- (40-60 Hz) taajuuskaistoilla. Datapohjaisen verkostoanalyysin avulla sain selville, että tämä synkronia yhdisti dynaamisesti tehtävissä olennaiset verkostot aivojen etuotsalohkoilla, päälaella ja aisti- sekä liikeaivoalueilla. Lisäksi tämän eri aivokuoren alueiden välisen synkronian vahvuus ja ajallinen muoto korreloivat koehenkilöiden vastausaikojen kanssa. Nämä tulokset näyttivät toteen sen, että nopea oskillaatiovaiheiden uudelleenjärjestäytyminen ja samanaikaiset amplitudien muutokset tietyillä aivoalueilla ovat merkittävässä roolissa tietoisen päätöksenteon ja sitä seuraavien liikkeiden synnyssä. Näiden ohella tuloksista kävi ilmi, että tietoinen aistihavainto on riippuvainen pitkän matkan synkroniasta delta/teeta- ja gamma-taajuuskaistoissa. Tämän väitöskirjan kolmannessa tutkimuksessa tutkin, voisivatko puutteet aivokuoren pitkän matkan synkroniassa olla taustalla skitsofreniasta kärsivien potilaiden vaikeuksissa havaita epäyhtenäisten näköärsykekuvioiden kokonaisia rakenteita. Tätä varten analysoin sekä terveiden koehenkilöiden että skitsofreniasta kärsivien potilaiden MEG-dataa, joka on mitattu epäyhtenäisistä kasvoista koostuvan kuva-arvoitus tehtävän ratkaisemisen yhteydessä. Tiedetään, että skitsofreniasta kärsivien on hankala erottaa kasvoja vaillinaisista piirteistä. Aivokuoren pitkän matkan oskillaatiosynkronia oli potilailla oleellisesti heikompi kuin terveillä koehenkilöillä eritoten gamma-taajuuskaistassa näköaivokuorella sekä etuotsalohkon että päälaen tarkkaavaisuudesta vastaavilla alueilla. Kaiken lisäksi synkronia oli sitä heikompi mitä vakavammasta sairaudenkuvasta oli kyse. Näin ollen nämä väitöskirjani tulokset osoittavat, että suuret puutteet aivokuoren eri alueiden yhteydenpidossa luonnehtivat skitsofreniaa hermostollisena oskillopaattisena sairautena.
  • Penttilä, Sini (Helsingin yliopisto, 2018)
    Tämän tutkimuksen tavoitteena oli kuvata LOSMoN-taudin eli myöhään alkavan spinaalisen motoneuronitaudin geneettinen tausta. LOSMoN, joka sittemmin nimettiin Jokela-tyypin spinaaliseksi lihasatrofiaksi (SMAJ), on suhteellisen lievä, autosomissa vallitsevasti periytyvä alemman motoneuronin sairaus. Tauti alkaa 30-40 vuoden iässä, ja sen alkuoireita ovat kivuliaat lihaskrampit ja lihasnykinät, joita esiintyy proksimaalisesti ja distaalisesti sekä ala- että yläraajoissa. Tauti on hitaasti etenevä, ja se johtaa lihasten heikkouteen sekä lievään tai keskivaikeaan lihasten surkastumiseen myöhäisellä iällä. SMAJ tunnistettiin alun perin kahdessa itäsuomalaisessa perheessä. Koko genomin kartoituksessa näiden perheiden taudin havaittiin kytkeytyvän kromosomialueeseen 22q11.2-q13.2. Tautiin kytkeytyvä haplotyyppi oli molemmissa perheissä samanlainen, mikä viittaa siihen, että perheiden taudilla on yhteinen alkuperä. Tämä perustajavaikutus saatiin vahvistettua, kun tutkimuksessa löydettiin muita, alkuperäisiin perheisiin kuulumattomia potilaita, joilla oli sama tautiin kytkeytyvä haplotyyppi. Taudin aiheuttava mutaatio, CHCHD10-geenin muutos c.197G>T p.G66V, löydettiin koko genomin sekvensoinnilla. Kyseinen mutaatio havaittiin kaikilta siihen mennessä tunnistetuilta 55 SMAJ-potilaalta, jotka kuuluivat 17 eri perheeseen. Samaan aikaan CHCHD10-geenin muiden vallitsevasti periytyvien mutaatioiden kuvattiin aiheuttavan erilaisia neurologisia sairauksia. CHCHD10 oli ensimmäinen mitokondriaalista proteiinia koodaava geeni, jonka on kuvattu aiheuttavan spinaalista lihasatrofiaa. CHCHD10¬-geenin mutaatioiden yleisyyttä ja niiden aiheuttamia tauteja selvitettiin suomalaisille neuromuskulaaritautipotilaille toteutetussa seulontatutkimuksessa. Ainoa tutkimuksessa havaittu mutaatio oli c.197G>T p.G66V, ja kaikkien sitä kantavien potilaiden taudinkuva vastasi SMAJ:a. Mutaation c.197G>T p.G66V yleisyydeksi Suomessa arvioitiin noin 4/100 000, mikä tarkoittaa noin 200 oireista SMAJ-potilasta. Tämä tutkimus osoitti, että SMAJ on geneettisesti erillinen tauti, joka johtuu vallitsevasti periytyvästä CHCHD10-geenin c.197G>T p.G66V –mutaatiosta. Tutkimuksen tulosten myötä SMAJ:lle on voitu kehittää geenitesti, jonka avulla potilaat voivat saada taudilleen oikean diagnoosin ja ennusteen. Genotyypitystulokset osoittivat, että c.197G>T p.G66V on perustajamutaatio suomalaisväestössä. Tämän tutkimuksen perusteella SMAJ on Suomessa suhteellisen yleinen tauti. SMAJ on selvästi yleisin CHCHD10-geeniin liitetyistä taudeista, ja Suomessa se on mahdollisesti yleisin SMA:n muoto. Koska SMAJ:a ei ilmeisesti esiinny muissa väestöissä, sitä voidaan pitää osana suomalaista tautiperintöä.
  • Paetau, Sonja (Helsingin yliopisto, 2018)
    The human brain continues to fascinate generation after generation of neuroscientists. Our knowledge is expanding at an accelerating rate, yet the details of memory formation and information processing remain an enigma. The purpose of this work has been to provide novel insights into how the brain operates on a molecular level, with the focus on one particular protein, the intercellular adhesion molecule (ICAM)-5. The human brain is more than just the sum of its components. It is fundamental that the different cell types that reside in the brain work together in perfect harmony, each playing their own role, still in tune with each other. In this dissertation I have investigated the ICAM-5 mediated communication between neurons and the resident immune cells of the brain, the microglia. First, we identified a molecular mechanism, by which ICAM-5 plays a role as a negative regulator of spine maturation. In the young spine, ICAM-5 competes with glutamate receptors for binding to the cytoskeletal anchor �-actinin. Synaptic transmission induces a cleavage of the extracellular ICAM-5, and the maturation process of the spine is allowed to proceed. Next, we showed that the consequentially solubilized fragment of ICAM-5 is bound by microglia and affects them. Soluble ICAM-5 inhibits phagocytosis and promotes an anti-inflammatory phenotype in immune challenged microglia. Taken together, these results suggest that ICAM-5 is a versatile molecule that plays a role in synaptic maturation and immunology. It is tempting to speculate on a role for ICAM-5 in synaptic pruning, however this line of research remains in the future scope for now.
  • Mäntynen, Sanna (Helsingin yliopisto, 2018)
    Polyklooratut dibentso-p-dioksiinit ja dibentsofuraanit (PCDD/F) ovat erittäin myrkyllisiä, sedimentteihin ja maaperään kertyviä yhdisteitä. PCDD/F-yhdisteet ovat merkittävä ympäristö- ja terveysriski, koska ne ovat pysyviä ympäristössä ja voivat kertyä eliöihin. PCDD/F-yhdisteiden on mahdollista hajota mikrobiologisella kloorinpoistolla anaerobisissa olosuhteissa hitaassa reaktiossa, jossa muodostuu klooria vähemmän sisältäviä yhdisteitä. Kymijoen pohjasedimenteissä esiintyy PCDD/F-yhdisteitä ja muita orgaanisia klooriyhdisteitä laajalla alueella korkeissa pitoisuuksissa. Suurimpana lähteenä joen PCDD/F-yhdisteille on ollut vuosina 1940-1984 puunsuoja-aineena käytetyn kloorifenolituote Ky-5:n valmistusprosessi, jossa nämä yhdisteet ovat syntyneet sivutuotteena. Haitallisimmilla 2,3,7,8-PCDD/F-yhdisteillä saastuneiden jokisedimenttien kokonaismäärän Kuusankosken ja Suomenlahden välillä on arvioitu olevan noin 5 000 000 m3 sedimenttiä. Kymijoki on suurin yksittäinen PCDD/F-yhdisteiden päästölähde Itämereen. Työn tavoitteena oli lisätä tietoutta Kymijoen sedimenttien sisältämistä PCDD/F-yhdisteistä. Tarkoituksena oli tutkia joen sedimentteihin kertyneiden PCDD/F-yhdisteiden mahdollista hajoamista anaerobisella mikrobiologisella kloorinpoistoreaktiolla. Sedimenttinäytteet kerättiin Kymijoelta 0 km:n, 20 km:n, 30 km:n ja 60 km:n etäisyydellä saastuneimmasta paikasta Kuusankoskelta sekä vertailupaikalta. Anaerobiset mikrokosmoskokeet suoritettiin kloorinpoistopotentiaalin sekä lämpötilan vaikutuksen tutkimiseksi malliaineeksi lisätyllä 1,2,3,4-tetraklooridibentsofuraanilla (1,2,3,4-TeCDF). Näytteistä määritettiin joen sedimentteihin kertyneiden 2,3,7,8-PCDD/F-yhdisteiden pitoisuudet sekä klooriyhdisteitä hajottavien mikrobien esiintyvyyttä sedimentissä. Kymijoen kaikilta tutkimusalueilta määritetyissä näytteissä 2,3,7,8-PCDD/F-yhdisteitä esiintyi huomattavan korkeissa keskiarvopitoisuuksissa. Kaikilla tutkimusalueilla suurimpina pitoisuuksina PCDD/F-yhdisteistä esiintyivät 1,2,3,4,6,7,8-HpCDF, 1,2,3,4,6,8,9-HpCDF ja OCDF. Joen sedimenteistä määritetty PCDD/F-yhdisteiden pitoisuusprofiili oli samanlainen kuin Ky-5-tuotteessa. Tutkimuksessa havaittiin 1,2,3,4-TeCDF-yhdisteen kloorinpoistoa sekä samanaikaisesti tri-, di- ja monokloorattujen furaanien muodostumista mikrokosmoksissa. 1,2,3,4-TeCDF:sta muodostui hajoamistuotteena eniten 1,3,4-TrCDF:a, josta muodostui edelleen 1,3-DiCDF:a. Huoneenlämpötilaa (21 ○C) viileämpi lämpötila hidasti merkittävästi 1,2,3,4-TeCDF:n kloorinpoistoa, minkä perusteella voidaan arvioida PCDD/F-yhdisteiden hajoamisen hidastuvan joen sedimenttien in situ lämpötiloissa. Kloorinpoistoon kykeneviä Dehalococcoides-ryhmään kuuluvia Chloroflexi mikrobeja tunnistettiin kaikilla tutkimus- ja vertailupaikoilla. Tutkimuksessa määritetyn 1,2,3,4-TeCDF:n hajoamisreitin perusteella voidaan päätellä, ettei mahdollinen kloorinpoistoreaktio tuota haitallisimpia 2,3,7,8-substituoituja yhdisteitä. Tulokset osoittivat, että joen sedimenttien 2,3,7,8-PCDD/F-yhdisteiden pitoisuudet ovat säilyneet samalla tasolla useiden vuosikymmenten ajan. Lisäksi tutkimuksen aikana ei tapahtunut merkittäviä muutoksia PCDD/F-yhdisteiden suhteellisissa osuuksissa 2,5 vuoden aikana mikrokosmoksissa. Näiden tulosten perusteella tutkimuksessa ei havaittu sedimentteihin kertyneiden PCDD/F-yhdisteiden mikrobiologista hajoamista kloorinpoistoreaktiolla Kymijoen sedimenteissä. Pitoisuuksien voidaan olettaa säilyvän ennallaan sedimenteissä useiden vuosikymmenten ajan sekä mahdollisesti vähitellen kulkeutuvan sedimentin mukana Itämereen.
  • Immanen, Juha (Helsingin yliopisto, 2018)
    Hiilenkierto ja kasvit ovat mahdollistaneet nykymuotoisen elämän maapallolla. Kasvit ovat autotrofisia (omavaraisia) elämänmuotoja, jotka pystyvät yhteyttämisen avulla muodostamaan ilmakehän hiilidioksidista sokeria ja happea. Heterotrofiset (toisenvaraiset) elämänmuodot, kuten ihmiset, ovat täysin riippuvaisia kasvien ja syanobakteerien tuottamasta energiasta ja hapesta. Kasvit ovat myös erittäin tärkeitä ihmiskunnan taloudelle. Maa- ja metsätalous ovat suurta maailmanlaajuista liiketoimintaa, jonka arvo on yli 3 biljoonaa Yhdysvaltain dollaria. Kasvin johtosolukot kehittyvät jällestä. Johtosolukot antavat kasville sen fyysisen muodon ja tukirakenteen sekä huolehtivat kasvuun tarvittavan veden, ravinteiden ja muiden aineiden kuljetuksesta erilaisten solukoiden välillä. Nila kuljettaa lehdistä ravinteet, kuten sokerit ja aminohapot erilaisiin solukoihin, kuten esimerkiksi juuriin. Puuaines (ksyleemi) kuljettaa vettä juurista muihin solukoihin, kuten lehtiin ja antaa kasville tukirangan. Puut ovat erityisen tärkeitä eliöitä erilaisissa ekosysteemeissä. Noin 31% maapinta-alasta eli yli 4 miljardia hehtaaria on erilaisten metsien peitossa. Metsillä on merkitystä hiilen sitomisessa, hapen muodostuksessa, maailman laajuisessa veden kierrossa ja maaperän eroosion ehkäisyssä. Puubiomassa on arvokas ja uudistuva luonnonvara niin energiaksi kuin raaka-aineeksi erilaisiin tarkoituksiin. Puut ovat oiva kohde jällen yksityiskohtaiseen tutkimukseen suuren kokonsa vuoksi. Puun kehityksen ja kasvun hormonaalisen säätelyn tunteminen olisi hyvin tärkeää, jotta voitaisiin tehostaa metsien kasvua. Tehostettu metsä- ja maatalous pystyisi tulevaisuudessa tuottamaan tarvittavan määrän energiaa, ravintoa ja raaka-aineita paljon pienemmällä käytettävällä maapinta-alalla, jotta luonnontilaiset metsät voisivat olla rauhassa. Sytokiniinit ovat tärkeitä kasvun säätelijöitä, joskaan eivät ainoita. Olemme ensimmäisinä tutkijoina raportoineet sytokiniini-viestintäreitin ja kyseisen hormonin homeostasiaan vaikuttavat geenit haavan sukuisessa puussa (Populus trichocarpa). Analysoimme sytokiniini-kasvihormonin jakaumaa ja koko genomin laajuista geenien ilmentymistä aikaisempia tutkimuksia tarkemmalla erottelukyvyllä koko jälsivyöhykkeen läpi. Mielenkiintoisena, jonkinlaisena yllätyksenä havaitsimme, että lisäämällä geeniperäisesti sytokiniinien määrää myös jällen auksiinin määrä lisääntyy huomattavasti. Tulimme siihen johtopäätökseen, että ainakin sytokiniinit ja auksiini yhdessä vaikuttavat jällen kehitykseen ja puun paksuuskasvun nopeuteen ja eri hormonien yhteisvaikutuksien jatkotutkimus olisi erityisen tärkeää. Pystyimme myös osoittamaan, että sytokiniinilla ja auksiinilla on hieman toisistaan poikkeavat toiminnalliset vyöhykkeet. Sytokiniinit (ja sytokiniiniviestintä) ovat runsainta nilan puolella jälttä, kun taas auksiinivyöhyke on ksyleemin (puun) puolella jälttä (molemmat hormonit ovat voimakaasti läsnä jällessä). Olemme myös pystyneet muuttamaan (lisäämään ja vähentämään) jällen aktiivisuutta (muuttamalla sytokiniin määrää jällessä) ja siten vaikuttaneet tutkittavien puiden kasvuun. Lisäämällä geeniperäisesti jälsivyöhykkeen sytokiniinien määrää, havaitsimme huomattavaa puun paksuuskasvun lisääntymistä kasvihuoneolosuhteissa.
  • Eldfors, Samuli (Helsingin yliopisto, 2018)
    Leukemiat ovat valkosolujen esi-asteiden syöpiä, jotka aiheutuvat soluihin muodostuvista mutaatioista. Somaattiset mutaatiot ovat hankinnaisia DNA:n muutoksia, joita syntyy soluihin ikääntymisen aikana. Somaattiset mutaatiot muuttavat solujen DNA:ta ja voivat johtaa solujen muuntautumiseen syöpäsoluksi niiden kohdistuessa syövän kehittymiseen vaikuttaviin geeneihin. Syöpää aiheuttavien geenien mutaatiot voidaan tunnistaa DNA:n sekvensointimenetelmillä. Tunnistettuja syöpämutaatioita voidaan käyttää leukemioiden diagnosoinnissa ja hoidon valinnassa. Tutkimuksen tavoitteena on tunnistaa leukemiaa aiheuttavia mutaatioita kolmessa leukemia tyypissä. Tutkimuksessa käytettiin uuden sukupolven DNA sekvensointia sekä laskennallisia menetelmiä mutaatioiden tunnistamiseen ja analysointiin. Väitöskirjan ensimmäisessä osa-julkaisussa todettiin aiemmin tuntematon STAT3-geenin mutaatio 40 %:lla suurten granulaaristen lymfosyyttien leukemiaa (LGL leukemia) sairastavista potilaista. Tunnistetut STAT3-geenin mutaatiot johtavat yliaktiivisen, mutatoituneen Stat3 proteiinin ilmentymiseen ja geenisäätelyn häiriintymiseen tavalla, joka edesauttaa LGL leukemian kehittymistä. Tutkimustulosten pohjalta STAT3 geenin mutaatioita voidaan hyödyntää LGL leukemian diagnosoinnissa. Toisessa osa-julkaisussa tutkimme somaattisia mutaatioita, poikkeavaa geeniekspressiota ja lääkeaineherkkyyksiä relapsoituneessa TCF3-PBX1 fuusiogeeni mutaation aiheuttamassa akuutissa lymfaattisessa leukemiassa (ALL). Relapsoituneen indeksi potilaan leukemiasolut olivat poikkeuksellisen herkkiä fosfoinositidi-3-kinaasi-delta-estäjä idelalisibille. Idelalisib on käytössä kroonisen lymfosyyttisen leukemian hoidossa. Idelalisib-herkkyys voitiin todeta myös TCF3-PBX1 positiivisissa leukemia solulinjoissa. Tuloksemme osoittavat idelalisibin olevan lupaava lääke relapsoituneen TCF3-PBX1 positiivisen ALL:n hoitoon. Kolmannessa osa-julkaisussa tutkimme mutaatioita, jotka liittyvät hoitoresistenssin kehittymiseen akuutissa myelooisessa leukemiassa (AML). AML:ää hoidetaan monisolunsalpaajahoidolla, joka on useimpien potilaiden kohdalla tehokas taudin alkuvaiheessa. AML kuitenkin kehittyy usein hoidon aikana resistentiksi. Tutkimuksessa tunnistimme mutaatiot eksomisekvensoinnilla 124:n AML-potilaan leukemianäytteistä. Tutkimuksen tulokset osoittavat, että mutaatiot geeneissä, jotka lisäävät leukemiasolujen herkkyyttä sytokiinistimulaatiolle, valikoituvat hoidon vaikutuksesta. Resistenssiin vaikuttavien mutaatioiden tunnistaminen edesauttaa ymmärtämään mekanismeja, jotka johtavat resistenssin kehittymiseen
  • Maaninka, Katariina (Helsingin yliopisto, 2018)
    Ateroskleroosi (valtimonkovettumatauti) on suurten verisuonien eli valtimoiden sairaus, jossa valtimoiden seinämään kertyy rasvaa ja tulehdussoluja. Valtimoihin kerääntyvä rasva on pääosin kolesterolia, joka on peräisin low-density lipoproteiini (LDL)-hiukkasista. LDL on elimistön kemiallinen yhdiste, joka kuljettaa kolesterolia veren mukana sen synteesipaikasta maksasta muualle elimistöön, jossa solut käyttävät kolesterolia muun muassa kalvojensa rakennusaineeksi. Valtimoiden seinämään kolesteroli päätyy verenkierrosta kun LDL-hiukkanen läpäisee valtimon sisäpintaa verhoavan solukerroksen. Valtimon seinämän sisimmässä kerroksessa LDL jää kuitenkin kiinni seinämän soluväliaineen muodostamaan tiheään verkkoon, mikä estää hiukkasen poistumisen seinämästä. Seurauksena LDL-hiukkaset ja niiden sisältämä kolesteroli kerääntyvät valtimon seinämään. Valtimon seinämässä LDL-hiukkasten tavanomainen rakenne ja koostumus ovat alttiita muokkaantumiselle, mikä edelleen vaikeuttaa niiden ulospääsyä seinämästä ja kiihdyttää LDL-kolesterolin kertymistä seinämään. Seurauksena syntyy krooninen tulehdusreaktio, joka johtaa vähitellen yhä suurempien kolesterolikertymien kehittymiseen. Koska kolesterolin kertyminen alkaa jo nuoruudessa ja etenee hitaasti vuosikymmenien kuluessa, ateroskleroosi kehittyy salakavalasti eikä yleensä aiheuta oireita ennen kuin kolesterolikertymät, niin kutsutut ateroskleroottiset plakit, kasvavat niin suuriksi, että ne alkavat ahtauttaa valtimoa haitaten hapekkaan veren kulkeutumista kohdekudokseen. Koska suurten tulehduksellisten plakkien pinta on pehmeää ja haurasta kudosta, se on altis repeytymään, jolloin paikalle muodostuu verihyytymä. Seurauksena on tavallisimmin joko aivo- tai sydäninfarkti. Valtimonkovettumataudin kehittyminen on yhteydessä riskitekijöihin, joista useimmat liittyvät elintapoihin. Korkea veren LDL pitoisuus lisää valtimoon kerääntyvän kolesterolin määrää ja täten riskiä sairastua valtimonkovettumatautiin. Sen sijaan high-density lipoproteiini (HDL)-hiukkasten pitoisuus veressä on kääntäen verrannollinen sairastumisriskiin. HDL:n suojaavan vaikutuksen ajatellaan perustuvan sen ja sen pääasiallisen proteiiniosan, apolipoproteiini (apo) A-I:n kykyyn poistaa kolesterolia valtimon seinämästä ja hillitä tulehdusreaktioita ateroskleroosin kehittymisen kannalta merkittävissä soluissa, minkä seurauksena ateroskleroottisten plakkien kehittyminen hidastuu. Ateroskleroosin kehittymisessä avainasemassa ovatkin siis kolesterolin kuljetushiukkaset LDL ja HDL, eikä niinkään kolesterolipitoisuus itsessään. Kuten LDL, myös HDL on kuitenkin altis muokkaantumaan valtimon seinämässä siten, että sen kyky suojata ateroskleroosilta heikkenee. Syöttösolu on eräs ateroskleroottisissa plakeissa esiintyvä tulehdussolutyyppi, jonka on osoitettu osallistuvan ateroskleroosin kehittymiseen vapauttamalla aktivoiduttuaan proteiineja pilkkovia entsyymejä, niin kutsuttuja neutraaleja proteaaseja. Ateroskleroottisista plakeista löydetyt syöttösolut voidaan jakaa alatyyppeihin sen perusteella, mitä neutraaleja proteaaseja ne ilmentävät. Koska eri neutraaliproteaaseilla on kyky pilkkoa eri proteiineja, syöttösolujen alatyypeillä on mahdollisesti kliinistä merkitystä valtimonkovettumataudin kannalta. Tässä väitöskirjatyössä tutkittiin ihmisen verenkierrosta erilaistettujen syöttösolujen kykyä ilmentää eri neutraaliproteaaseja ja näiden proteaasien kykyä pilkkoa LDL- ja HDL-hiukkasten proteiiniosia, apoB-100:a ja apoA-I:a sekä tästä seuraavia mahdollisia ateroskleroosin kehittymisen kannalta merkityksellisiä vaikutuksia. Tutkimuksessa kuvataan ensimmäistä kertaa syöttösolutyyppi, joka ilmentää neutraaleihin proteaaseihin kuuluvia neljää erilaista tryptaasia sekä kymaasia, karboksipeptidaasi A3:a, katepsiin G:a ja grantsyymi B:a. Lisäksi tutkimuksen tulokset osoittavat, että näistä kymaasi pilkkoo HDL-hiukkasen apoA-I:a siten, että sen kyky poistaa valtimon seinämään kerääntynyttä kolesterolia sekä sen kyky estää valtimonkovettumataudin kannalta merkityksellisten solujen tulehduksellista aktivoitumista heikkenee. Tutkimuksessa havaittiin lisäksi, että katepsiini G pilkkoo LDL-hiukkasen apoB-100:a siten, että LDL-hiukkasten koko kasvaa ja niiden vuorovaikutus valtimon seinämän kanssa lisääntyy. Koska LDL-hiukkasten ja valtimon seinämän välinen vuorovaikutus on tärkeä ateroskleroosia edistävä tekijä, sen taustalla olevien mekanismien tunnistaminen tarjoaa mahdollisuuden uudentyyppisten, LDL-hiukkasten ja valtimonseinämän fysikaalisen vuorovaikutuksen estämiseen perustuvien hoitomuotojen kehittämiseen ateroskleroosin hoitoon. Lisäksi, koska apoA-I:a proteolyyttinen pilkkoutuminen heikentää sen terapeuttista potentiaalia, tutkimuksen tulokset nostavat esille proteaasien aiheuttamalle pilkkoutumiselle vastustuskykyisten apoA-I:a matkivien molekyylien mahdollisen hyödyn tämän maailmanlaajuisesti merkityksellisen taudin hoidossa.
  • Kettunen, Elina (Helsingin yliopisto, 2018)
    Sienet ovat yksi maapallon monimuotoisimmista eliöryhmistä, mutta niiden fossiileita on säilynyt vähän verrattuna kasvien ja eläinten jäänteisiin. Kuitenkin useita hyvin säilyneitä mikrosienten fossiileita on säilynyt meripihkassa, joka on muinaisten puiden tuottamaa fossiilista pihkaa. Sienifossiileita on löydetty ja kuvattu meripihkasta 1800-luvulta alkaen. Paleogeenikaudelta peräisin olevia tärkeitä meripihkan lähteitä ovat Baltian ja Bitterfeldin meripihkat. Baltian meripihka on iältään eoseenikautista (noin 43–25 miljoonaa vuotta vanhaa), ja Saksasta peräisin oleva Bitterfeldin meripihka oligoseenikautista (noin 24 miljoonaa vuotta vanhaa). Tämän väitöskirjan tarkoituksena oli lisätä tietämystä Baltian ja Bitterfeldin meripihkassa säilyneistä mikrosienistä, jotka kuuluivat pääasiassa rihmastohomeisiin. Materiaalina käytettiin meripihkanäytteitä historiallisista kokoelmista, sekä aiemmin tutkimattomia meripihkakappaleita. Historialliset meripihkanäytteet kuuluivat Robert Casparyn ja Richard Klebsin yli 100 vuotta sitten kuvaamaan sienifossiilikokoelmaan. Tutkimuksessa arvioitiin uudelleen näiden sienifossiilien systemaattista asemaa, ja havaittiin, ettei yksikään historiallisista näytteistä kuulu niihin nykysienisukuihin, joihin ne oli alun perin kuvattu. Tulokset osoittavat, että hyvin harva mikrosienifossiili voidaan tunnistaa niin tarkasti, että sitä voisi hyödyntää fylogeneettisissa tutkimuksissa, joissa pyritään selvittämään nykyisten sieniryhmien evoluutiohistoriaa. Väitöskirjassa kuvataan myös useita muinaisten jäkälien pinnalla eläneiden rihmastohomeiden fossiileja. Nämä ja monet muut tutkimuksessa ensi kertaa kuvatut mikrosienet kertovat sienten monimuotoisuudesta muinaisissa meripihkametsissä. Tutkitut sienet kasvoivat todennäköisesti meripihkaa tuottaneiden puiden päällä tai niiden läheisyydessä, minkä ansiosta niiden fossiloitumistodennäköisyys oli korkea.
  • Putkinen, Anuliina (Helsingin yliopisto, 2018)
    Pohjoiset suot ovat tärkeitä hiilen nieluja sitoessaan sitä hitaasti kertyviin turvekerroksiin. Samalla ne vapauttavat kasvihuonekaasu metaania (CH4), jota syntyy kasvimateriaalin hajotessa hapettomissa oloissa. Näiden soiden yleisin kasvi, rahkasammal (Sphagnum), on oleellinen paitsi turpeen kertymiselle, myös metaanipäästöjen torjunnalle: Se tarjoaa asuinympäristön metaania hapettaville bakteereille, metanotrofeille, jotka suodattavat osan metaanista rajoittaen sen vapautumista ilmakehään. Samalla metaanin hapetuksessa syntyvä hiilidioksidi (CO2) siirtyy rahkasammalen käyttöön. Rahkasammalien ja metanotrofien muodostama ”metaanisuodin” on havaittu useammassa tutkimuksessa, mutta muun muassa sen herkkyys ympäristön muutoksille tunnetaan huonosti. Tässä väitöstutkimuksessa selvitettiin rahkasammalien ja niissä elävien metanotrofien vuorovaikutuksen tarkempaa luonnetta. Metanotrofien yhteisörakennetta ja aktiivisuutta tarkasteltiin suhteessa suoekosysteemissä tapahtuviin muutoksiin. Vertailun vuoksi tutkittiin myös sammalten alapuolisten turvekerrosten metaaninhapetusta. Metanotrofien molekyylibiologisessa analysoinnissa hyödynnettiin erityisesti metaaninhapetuksen mahdollistavaa pmoA-geeniä sekä siihen perustuvaa koetinsirutekniikkaa. Ensimmäisessä osatyössä metanotrofien ja niiden hapetusaktiivisuuden osoitettiin leviävän rahkasammalesta toiseen veden välityksellä. Työn perusteella nämä metanotrofit kykenevät elämään myös sammalien ulkopuolella eli niiden välillä näyttäisi olevan ns. fakultatiivinen symbioosi. Kahdessa muussa osatyössä rahkasammalten metanotrofien dynamiikan havaittiin olevan hyvin samankaltaista kahdella erilaisella suon kehitysgradientilla: sekä luonnontilaisilla soistuvilla aloilla, että eri-ikäisillä, uudelleen kasvittuneilla turvetuotantoaloilla. Metanotrofien yhteisöt olivat monimuotoisia kaikissa kehitysvaiheissa, mutta niiden valtaryhmät erosivat nuorten, vedenpinnaltaan epävakaiden alojen ja vanhojen, täysin sammalpeitteisten alojen välillä. Huolimatta yhteisöjen eroista metaaninhapetusaktiivisuus ei eronnut merkitsevästi eri kehitysvaiheissa, lukuun ottamatta aivan vanhimpien alojen heikompaa aktiivisuutta. Tämä viittaa ns. toiminnalliseen päällekkäisyyteen, jossa tietystä toiminnosta vastaa useampi, eri olosuhteisiin erikoistunut eliöryhmä. Toisin kuin elävässä sammalkerroksessa, sen alapuolisessa turpeessa hapetuspotentiaali kasvoi turpeentuotantoalojen kasvipeitteen kehityksen mukana. Kyky levitä veden välityksellä sekä toiminnallinen päällekkäisyys viittaavat rahkasammalten metanotrofien pystyvän sekä sopeutumaan erilaisiin olosuhteisiin, että palautumaan suoekosysteemiä kohtaavista häiriöistä, kuten ilmastonmuutoksen mukana mahdollisesti lisääntyvistä kuivista jaksoista. Rahkasammalkerroksessa jo nuorimmalla turvetuotantoalalla havaittu metaaninhapetuspotentiaali tulisi huomioida näitä aloja ennallistettaessa: rahkasammal-istutusten avulla näyttäisi olevan mahdollista paitsi käynnistää hiilensidonta turpeeksi, myös torjua samanaikaisesti lisääntyviä metaanipäästöjä.
  • Perälä, Tommi (Helsingin yliopisto, 2018)
    Epävarmuuksien huomioiminen mallin parametreissa, rakenteessa ja havainnoissa sekä sen tuottamissa ennusteissa on tärkeää luonnonvarojen kestävän hyödyntämisen kannalta. Tämä väitöskirja koostuu neljästä tutkimusartikkelista, jotka käsittelevät epävarmuuksia ja muutosta kalapopulaatioissa. Kaikki tämän väitöskirjan artikkelit käyttävät Bayesiläistä tilastollista mallinnustapaa huomioidessaan erityyppisiä epävarmuuksia. Monimutkaisia järjestelmiä mallinnettaessa on syytä ymmärtää, että kaikki mallit ovat vain arvioita todellisuudesta ja perustuvat senhetkiseen rajalliseen ymmärrykseen järjestelmästä sekä sen aiemmin havaittuun käyttäytymiseen. Vaikka malli selittäisikin järjestelmän menneen ja ennustaisi tulevan käyttäytymisen tällä hetkellä, voi järjestelmä muuttua siten, ettei vanha malli enää pädekään. Luonnonvarojen onnistunut hallinta vaatii kykyä vastata ja sopeutua nopeasti tällaisiin muutoksiin. Kalapopulaatioiden uusiutumiskyky määräytyy suurimmilta osin sen mukaan kuinka hyvin ne onnistuvat lisääntyä. Täten on äärimmäisen tärkeää ymmärtää ja mallintaa kalapopulaatioiden lisääntymisen dynamiikka. Tässä väitöskirjassa kalojen lisääntymistä tutkitaan ns. kutukanta-rekryytti -mallien avulla, jotka kuvaavat sitä, kuinka paljon uusia yksilöitä (rekryytit) kalakantaan liittyy, kun kannan lisääntyvän komponentin (kutukanta) koko tiedetään. Tämän väitöskirjan painopiste on ajan sekä tiheysriippuvuuden aiheuttamassa vaihtelussa kutukanta-rekryytti -suhteessa. Ajan tuomaa vaihtelua tutkitaan Bayesiläisillä muutospistemalleilla neljän Atlantin turskakannan rekryytti-kutukanta suhteissa, sekä neljän St. Lawrencen lahden kalalajin kutukanta-rekryyttimallien parametreissa. Tässä työssä kehitetyt uudet Bayesiläiset menetelmät parantavat epävarmuuksien käsittelyä parametriestimaateissa, muutoksien ajankohdissa sekä lyhyen aikavälin ennusteissa. Tässä työssä esitellään laskennallisia menetelmiä ajallisen vaihtelun analysoimiseen lineaaris-Gaussisissa ongelmissa, joissa voidaan hyödyntää analyyttisiä ratkaisuja, minkä lisäksi menetelmiä laajennetaan epälineaarisiin ja ei-Gaussisiin ongelmiin hyödyntäen numeerisia ratkaisumenetelmiä. Kalapopulaatioita mallinnettaessa on perinteisesti oletettu, että kalojen dynamiikka on kompensoivaa. Tässä työssä tarkastellaan kompensoivan kutukanta-rekryytti -suhteen sopivuutta yhdeksään Atlantin silakkapopulaatioon tutkimalla tiheysriippuvuutta alhaisilla kutukannan tiheyksillä hyödyntäen malleja, jotka paremmin mallintavat alhaisen kutukannan dynamiikkaan liittyvät epävarmuudet, ja jotka mahdollistavat myös Allee-vaikutuksista syntyvän depensoivan dynamiikan. Allee-vaikutukset on jätetty pitkälti huomiotta kalakanta malleissa. Tässä työssä kehitettyä menetelmää Allee-vaikutusten havaitsemiseksi soveltaessa todetaan, että Allee-vaikutukset saattavat olla yleisempiä kuin mitä aiemmin on ajateltu. Bayesiläisissä malleissa parametrien priorijakaumia muodostetaan usein asiantuntijoiden näkemyksiä kuullen. Kun havaintoaineisto on niukka tai sitä ei ole, informatiiviset priorijakaumat ovat oleellisia päättelyn kannalta. Asiantuntijat saattavat kuitenkin olla huonosti kalibroituja ja heidän arvionsa mallin parametreista voivat olla hyvin harhaisia. Tässä työssä kehitetään menetelmä, jolla asiantuntijoiden harhat voidaan oppia kalibrointiaineistosta ja täten ottaa huomioon asiantuntijoiden näkemyksiä hyödyntäessä osana päättelyä.
  • Viljanen, Martta (Helsingin yliopisto, )
    Väitöskirjatyössä tutkittiin näköaistin sopeutumista ympäristön valaistusolosuhteisiin eri aikaskaaloilla ja biologisilla tasoilla. Mallieläiminä käytettiin Mysis-suvun halkoisjalkaisäyriäisiä eli massiaisia. Tutkimuksessa keskityttiin erityisesti kahteen näköaistin sopeutumiseen liittyvään ilmiöön: ensinnäkin mekanismeihin, joiden avulla näköjärjestelmää säädetään vastaamaan mahdollisimman herkästi juuri tiettyihin valon aallonpituuksiin, ja toiseksi valon aiheuttamiin vaurioihin ja niiltä suojaaviin mekanismeihin, jotka ovat seurausta näköaistin virittämisestä erittäin herkäksi. Näköaistin herkkyyttä valon eri aallonpituuksille, eli spektraaliherkkyyttä, tutkittiin keräämällä kahtatoista eri lajia edustavia massiaisia erilaisista vesiympäristöistä pohjoisilta alueilta ja Kaspianmeren ympäristöstä. Massiaisten näköpurppuran proteiiniosien, opsiinien, geenisekvenssit selvitettiin ja niitä verrattiin lajien sukulaisuussuhteisiin. Lisäksi neljään eri lajiin kuuluvien viidentoista populaation massiaisilta määritettiin spektraaliherkkyys. Tämä tehtiin mittaamalla mikrospektrofotometrillä absorptiospektrit yksittäisten osasilmien valoa aistivien solujen muodostamista kokonaisuuksista, rhabdomeista. Valaistusolosuhteiden määrällisen tarkastelun mahdollistamiseksi populaatioiden elinympäristöistä mitattiin transmissiospektrit, eli veden läpäisevyys valon eri aallonpituuksille. Eri syvyyksiltä mitattujen transmissiospektrien avulla määritettiin mitkä valon aallonpituudet tunkeutuvat syvimmälle vesipatsaaseen ja kuinka nopeasti valon voimakkuus laski syvemmälle mentäessä. Erilaisista vesiympäristöistä kerättyjä massiaisia myös kasvatettiin laboratiorio-olosuhteissa, jotta voitiin tarkkailla veden suolapitoisuuden mahdollisia vaikutuksia spektraaliherkkyyteen. Valovauriolta suojaavia mekanismeja tutkittiin akvaariokokeissa kahdella eri populaatiolla, joista toinen oli peruslähtökohtaisesti herkempi valovauriolle. Kokeissa nostettiin erittäin hitaasti taustavalon tasoa akvaarioissa, minkä jälkeen massiaiset altistettiin lyhyesti voimakkaalle valolle. Muuttuviin valaistustasoihin sopeutumisen nopeutta tutkittiin lisäämällä taustavaloa eri nopeuksilla. Koejärjestelyn vaikutuksia massiaisten silmien rakenteeseen tutkittiin elektronimikroskopian avulla ja vaikutuksia silmien toimintaan sähköfysiologialla. Näköpurppuran eri esiintymismuotojen suhdetta tutkittiin mikrospektrofotometrialla. Tulokset näköaistin herkkyydestä valon eri aallonpituuksille osoittavat, että massiaisten silmät ovat yleisesti sopeutuneet näkemään niitä valon aallonpituuksia, joita kyseisen populaation elinympäristössä on runsaasti. Kuitenkaan sen paremmin opsiinien geenisekvenssit kuin veden transmissiospektrit eivät kyenneet täysin selittämään havaittuja eroja populaatioiden spektraaliherkkyyksissä. Myöskään näköpigmenttien valoa absorboivissa osissa, kromoforeissa, ei ollut eroja. Tulokset viittaavat siihen, että massiasilla on kaksi erilaista opsiinia koodaavaa geeniä, jotka ilmentyvät eri suhteissa jonkin toistaiseksi tuntemattoman ympäristötekijän vaikutuksesta. Hypoteesi vaatii kuitenkin vielä lisätutkimuksia. Valovauriotutkimus osoittaa, että kirkkaan valon aiheuttamia rakenteellisia ja toiminnallisia vaurioita näköaistinsoluissa on mahdollista ehkäistä erittäin hitaan valoakklimaation (eli taustavalon tason noston) avulla. Onnistuneessa prosessissa taustavalojen noston nopeus vastaa vuodenaikaista valotason muutosta massiaisten luonnollisessa elinympäristössä. Yksi keskeisistä tekijöistä ilmiössä vaikuttaa olevan valoaktiivisen näköpurppuran määrä.

Näytä lisää