Bio- ja ympäristötieteellinen tiedekunta

 

Uusimmat julkaisut

  • Kettunen, Elina (Helsingin yliopisto, 2018)
    Sienet ovat yksi maapallon monimuotoisimmista eliöryhmistä, mutta niiden fossiileita on säilynyt vähän verrattuna kasvien ja eläinten jäänteisiin. Kuitenkin useita hyvin säilyneitä mikrosienten fossiileita on säilynyt meripihkassa, joka on muinaisten puiden tuottamaa fossiilista pihkaa. Sienifossiileita on löydetty ja kuvattu meripihkasta 1800-luvulta alkaen. Paleogeenikaudelta peräisin olevia tärkeitä meripihkan lähteitä ovat Baltian ja Bitterfeldin meripihkat. Baltian meripihka on iältään eoseenikautista (noin 43–25 miljoonaa vuotta vanhaa), ja Saksasta peräisin oleva Bitterfeldin meripihka oligoseenikautista (noin 24 miljoonaa vuotta vanhaa). Tämän väitöskirjan tarkoituksena oli lisätä tietämystä Baltian ja Bitterfeldin meripihkassa säilyneistä mikrosienistä, jotka kuuluivat pääasiassa rihmastohomeisiin. Materiaalina käytettiin meripihkanäytteitä historiallisista kokoelmista, sekä aiemmin tutkimattomia meripihkakappaleita. Historialliset meripihkanäytteet kuuluivat Robert Casparyn ja Richard Klebsin yli 100 vuotta sitten kuvaamaan sienifossiilikokoelmaan. Tutkimuksessa arvioitiin uudelleen näiden sienifossiilien systemaattista asemaa, ja havaittiin, ettei yksikään historiallisista näytteistä kuulu niihin nykysienisukuihin, joihin ne oli alun perin kuvattu. Tulokset osoittavat, että hyvin harva mikrosienifossiili voidaan tunnistaa niin tarkasti, että sitä voisi hyödyntää fylogeneettisissa tutkimuksissa, joissa pyritään selvittämään nykyisten sieniryhmien evoluutiohistoriaa. Väitöskirjassa kuvataan myös useita muinaisten jäkälien pinnalla eläneiden rihmastohomeiden fossiileja. Nämä ja monet muut tutkimuksessa ensi kertaa kuvatut mikrosienet kertovat sienten monimuotoisuudesta muinaisissa meripihkametsissä. Tutkitut sienet kasvoivat todennäköisesti meripihkaa tuottaneiden puiden päällä tai niiden läheisyydessä, minkä ansiosta niiden fossiloitumistodennäköisyys oli korkea.
  • Putkinen, Anuliina (Helsingin yliopisto, 2018)
    Pohjoiset suot ovat tärkeitä hiilen nieluja sitoessaan sitä hitaasti kertyviin turvekerroksiin. Samalla ne vapauttavat kasvihuonekaasu metaania (CH4), jota syntyy kasvimateriaalin hajotessa hapettomissa oloissa. Näiden soiden yleisin kasvi, rahkasammal (Sphagnum), on oleellinen paitsi turpeen kertymiselle, myös metaanipäästöjen torjunnalle: Se tarjoaa asuinympäristön metaania hapettaville bakteereille, metanotrofeille, jotka suodattavat osan metaanista rajoittaen sen vapautumista ilmakehään. Samalla metaanin hapetuksessa syntyvä hiilidioksidi (CO2) siirtyy rahkasammalen käyttöön. Rahkasammalien ja metanotrofien muodostama ”metaanisuodin” on havaittu useammassa tutkimuksessa, mutta muun muassa sen herkkyys ympäristön muutoksille tunnetaan huonosti. Tässä väitöstutkimuksessa selvitettiin rahkasammalien ja niissä elävien metanotrofien vuorovaikutuksen tarkempaa luonnetta. Metanotrofien yhteisörakennetta ja aktiivisuutta tarkasteltiin suhteessa suoekosysteemissä tapahtuviin muutoksiin. Vertailun vuoksi tutkittiin myös sammalten alapuolisten turvekerrosten metaaninhapetusta. Metanotrofien molekyylibiologisessa analysoinnissa hyödynnettiin erityisesti metaaninhapetuksen mahdollistavaa pmoA-geeniä sekä siihen perustuvaa koetinsirutekniikkaa. Ensimmäisessä osatyössä metanotrofien ja niiden hapetusaktiivisuuden osoitettiin leviävän rahkasammalesta toiseen veden välityksellä. Työn perusteella nämä metanotrofit kykenevät elämään myös sammalien ulkopuolella eli niiden välillä näyttäisi olevan ns. fakultatiivinen symbioosi. Kahdessa muussa osatyössä rahkasammalten metanotrofien dynamiikan havaittiin olevan hyvin samankaltaista kahdella erilaisella suon kehitysgradientilla: sekä luonnontilaisilla soistuvilla aloilla, että eri-ikäisillä, uudelleen kasvittuneilla turvetuotantoaloilla. Metanotrofien yhteisöt olivat monimuotoisia kaikissa kehitysvaiheissa, mutta niiden valtaryhmät erosivat nuorten, vedenpinnaltaan epävakaiden alojen ja vanhojen, täysin sammalpeitteisten alojen välillä. Huolimatta yhteisöjen eroista metaaninhapetusaktiivisuus ei eronnut merkitsevästi eri kehitysvaiheissa, lukuun ottamatta aivan vanhimpien alojen heikompaa aktiivisuutta. Tämä viittaa ns. toiminnalliseen päällekkäisyyteen, jossa tietystä toiminnosta vastaa useampi, eri olosuhteisiin erikoistunut eliöryhmä. Toisin kuin elävässä sammalkerroksessa, sen alapuolisessa turpeessa hapetuspotentiaali kasvoi turpeentuotantoalojen kasvipeitteen kehityksen mukana. Kyky levitä veden välityksellä sekä toiminnallinen päällekkäisyys viittaavat rahkasammalten metanotrofien pystyvän sekä sopeutumaan erilaisiin olosuhteisiin, että palautumaan suoekosysteemiä kohtaavista häiriöistä, kuten ilmastonmuutoksen mukana mahdollisesti lisääntyvistä kuivista jaksoista. Rahkasammalkerroksessa jo nuorimmalla turvetuotantoalalla havaittu metaaninhapetuspotentiaali tulisi huomioida näitä aloja ennallistettaessa: rahkasammal-istutusten avulla näyttäisi olevan mahdollista paitsi käynnistää hiilensidonta turpeeksi, myös torjua samanaikaisesti lisääntyviä metaanipäästöjä.
  • Perälä, Tommi (Helsingin yliopisto, 2018)
    Epävarmuuksien huomioiminen mallin parametreissa, rakenteessa ja havainnoissa sekä sen tuottamissa ennusteissa on tärkeää luonnonvarojen kestävän hyödyntämisen kannalta. Tämä väitöskirja koostuu neljästä tutkimusartikkelista, jotka käsittelevät epävarmuuksia ja muutosta kalapopulaatioissa. Kaikki tämän väitöskirjan artikkelit käyttävät Bayesiläistä tilastollista mallinnustapaa huomioidessaan erityyppisiä epävarmuuksia. Monimutkaisia järjestelmiä mallinnettaessa on syytä ymmärtää, että kaikki mallit ovat vain arvioita todellisuudesta ja perustuvat senhetkiseen rajalliseen ymmärrykseen järjestelmästä sekä sen aiemmin havaittuun käyttäytymiseen. Vaikka malli selittäisikin järjestelmän menneen ja ennustaisi tulevan käyttäytymisen tällä hetkellä, voi järjestelmä muuttua siten, ettei vanha malli enää pädekään. Luonnonvarojen onnistunut hallinta vaatii kykyä vastata ja sopeutua nopeasti tällaisiin muutoksiin. Kalapopulaatioiden uusiutumiskyky määräytyy suurimmilta osin sen mukaan kuinka hyvin ne onnistuvat lisääntyä. Täten on äärimmäisen tärkeää ymmärtää ja mallintaa kalapopulaatioiden lisääntymisen dynamiikka. Tässä väitöskirjassa kalojen lisääntymistä tutkitaan ns. kutukanta-rekryytti -mallien avulla, jotka kuvaavat sitä, kuinka paljon uusia yksilöitä (rekryytit) kalakantaan liittyy, kun kannan lisääntyvän komponentin (kutukanta) koko tiedetään. Tämän väitöskirjan painopiste on ajan sekä tiheysriippuvuuden aiheuttamassa vaihtelussa kutukanta-rekryytti -suhteessa. Ajan tuomaa vaihtelua tutkitaan Bayesiläisillä muutospistemalleilla neljän Atlantin turskakannan rekryytti-kutukanta suhteissa, sekä neljän St. Lawrencen lahden kalalajin kutukanta-rekryyttimallien parametreissa. Tässä työssä kehitetyt uudet Bayesiläiset menetelmät parantavat epävarmuuksien käsittelyä parametriestimaateissa, muutoksien ajankohdissa sekä lyhyen aikavälin ennusteissa. Tässä työssä esitellään laskennallisia menetelmiä ajallisen vaihtelun analysoimiseen lineaaris-Gaussisissa ongelmissa, joissa voidaan hyödyntää analyyttisiä ratkaisuja, minkä lisäksi menetelmiä laajennetaan epälineaarisiin ja ei-Gaussisiin ongelmiin hyödyntäen numeerisia ratkaisumenetelmiä. Kalapopulaatioita mallinnettaessa on perinteisesti oletettu, että kalojen dynamiikka on kompensoivaa. Tässä työssä tarkastellaan kompensoivan kutukanta-rekryytti -suhteen sopivuutta yhdeksään Atlantin silakkapopulaatioon tutkimalla tiheysriippuvuutta alhaisilla kutukannan tiheyksillä hyödyntäen malleja, jotka paremmin mallintavat alhaisen kutukannan dynamiikkaan liittyvät epävarmuudet, ja jotka mahdollistavat myös Allee-vaikutuksista syntyvän depensoivan dynamiikan. Allee-vaikutukset on jätetty pitkälti huomiotta kalakanta malleissa. Tässä työssä kehitettyä menetelmää Allee-vaikutusten havaitsemiseksi soveltaessa todetaan, että Allee-vaikutukset saattavat olla yleisempiä kuin mitä aiemmin on ajateltu. Bayesiläisissä malleissa parametrien priorijakaumia muodostetaan usein asiantuntijoiden näkemyksiä kuullen. Kun havaintoaineisto on niukka tai sitä ei ole, informatiiviset priorijakaumat ovat oleellisia päättelyn kannalta. Asiantuntijat saattavat kuitenkin olla huonosti kalibroituja ja heidän arvionsa mallin parametreista voivat olla hyvin harhaisia. Tässä työssä kehitetään menetelmä, jolla asiantuntijoiden harhat voidaan oppia kalibrointiaineistosta ja täten ottaa huomioon asiantuntijoiden näkemyksiä hyödyntäessä osana päättelyä.
  • Viljanen, Martta (Helsingin yliopisto, )
    Väitöskirjatyössä tutkittiin näköaistin sopeutumista ympäristön valaistusolosuhteisiin eri aikaskaaloilla ja biologisilla tasoilla. Mallieläiminä käytettiin Mysis-suvun halkoisjalkaisäyriäisiä eli massiaisia. Tutkimuksessa keskityttiin erityisesti kahteen näköaistin sopeutumiseen liittyvään ilmiöön: ensinnäkin mekanismeihin, joiden avulla näköjärjestelmää säädetään vastaamaan mahdollisimman herkästi juuri tiettyihin valon aallonpituuksiin, ja toiseksi valon aiheuttamiin vaurioihin ja niiltä suojaaviin mekanismeihin, jotka ovat seurausta näköaistin virittämisestä erittäin herkäksi. Näköaistin herkkyyttä valon eri aallonpituuksille, eli spektraaliherkkyyttä, tutkittiin keräämällä kahtatoista eri lajia edustavia massiaisia erilaisista vesiympäristöistä pohjoisilta alueilta ja Kaspianmeren ympäristöstä. Massiaisten näköpurppuran proteiiniosien, opsiinien, geenisekvenssit selvitettiin ja niitä verrattiin lajien sukulaisuussuhteisiin. Lisäksi neljään eri lajiin kuuluvien viidentoista populaation massiaisilta määritettiin spektraaliherkkyys. Tämä tehtiin mittaamalla mikrospektrofotometrillä absorptiospektrit yksittäisten osasilmien valoa aistivien solujen muodostamista kokonaisuuksista, rhabdomeista. Valaistusolosuhteiden määrällisen tarkastelun mahdollistamiseksi populaatioiden elinympäristöistä mitattiin transmissiospektrit, eli veden läpäisevyys valon eri aallonpituuksille. Eri syvyyksiltä mitattujen transmissiospektrien avulla määritettiin mitkä valon aallonpituudet tunkeutuvat syvimmälle vesipatsaaseen ja kuinka nopeasti valon voimakkuus laski syvemmälle mentäessä. Erilaisista vesiympäristöistä kerättyjä massiaisia myös kasvatettiin laboratiorio-olosuhteissa, jotta voitiin tarkkailla veden suolapitoisuuden mahdollisia vaikutuksia spektraaliherkkyyteen. Valovauriolta suojaavia mekanismeja tutkittiin akvaariokokeissa kahdella eri populaatiolla, joista toinen oli peruslähtökohtaisesti herkempi valovauriolle. Kokeissa nostettiin erittäin hitaasti taustavalon tasoa akvaarioissa, minkä jälkeen massiaiset altistettiin lyhyesti voimakkaalle valolle. Muuttuviin valaistustasoihin sopeutumisen nopeutta tutkittiin lisäämällä taustavaloa eri nopeuksilla. Koejärjestelyn vaikutuksia massiaisten silmien rakenteeseen tutkittiin elektronimikroskopian avulla ja vaikutuksia silmien toimintaan sähköfysiologialla. Näköpurppuran eri esiintymismuotojen suhdetta tutkittiin mikrospektrofotometrialla. Tulokset näköaistin herkkyydestä valon eri aallonpituuksille osoittavat, että massiaisten silmät ovat yleisesti sopeutuneet näkemään niitä valon aallonpituuksia, joita kyseisen populaation elinympäristössä on runsaasti. Kuitenkaan sen paremmin opsiinien geenisekvenssit kuin veden transmissiospektrit eivät kyenneet täysin selittämään havaittuja eroja populaatioiden spektraaliherkkyyksissä. Myöskään näköpigmenttien valoa absorboivissa osissa, kromoforeissa, ei ollut eroja. Tulokset viittaavat siihen, että massiasilla on kaksi erilaista opsiinia koodaavaa geeniä, jotka ilmentyvät eri suhteissa jonkin toistaiseksi tuntemattoman ympäristötekijän vaikutuksesta. Hypoteesi vaatii kuitenkin vielä lisätutkimuksia. Valovauriotutkimus osoittaa, että kirkkaan valon aiheuttamia rakenteellisia ja toiminnallisia vaurioita näköaistinsoluissa on mahdollista ehkäistä erittäin hitaan valoakklimaation (eli taustavalon tason noston) avulla. Onnistuneessa prosessissa taustavalojen noston nopeus vastaa vuodenaikaista valotason muutosta massiaisten luonnollisessa elinympäristössä. Yksi keskeisistä tekijöistä ilmiössä vaikuttaa olevan valoaktiivisen näköpurppuran määrä.
  • Kauppi, Laura (Helsingin yliopisto, 2018)
    Tulokaslajit muuttavat kasvi- ja eläinyhdyskuntien rakennetta maailmanlaajuisesti. Erityisesti meriekosyseemeissä tulokaslajien hävittäminen ei usein ole mahdollista, ja siksi on tärkeää tietää miten ne vaikuttavat ympäröivään ekosysteemiin. Tulokaslajien ekologisen vaikutuksen arvioinnissa tieto lajin biologiasta, ekologiasta ja vaikutuksista ekosysteemin toimintaan uudessa elinympäristössä on tärkeää, mutta usein puutteellista. Luonnostaan vähälajinen ja monista häiriötekijöistä kärsivä Itämeri on yksi maailman eniten tulokaslajeja sisältävistä merialueista. Yksi menestyksekkäimmistä tulokkaista on ollut meren pohjasedimentissä elävä monisukasmatosuku Marenzelleria, joita Itämeressä nyt tavataan kolmea lajia: M. viridis, M. neglecta ja M. arctia. Niiden sedimenttiä muokkaava toiminta eroaa kotoperäisistä lajeista, millä voi olla vaikutuksia ekosysteemiin toimintaan, kuten ravinteiden kiertoon. Tässä väitöskirjassa tutkitaan Marenzellerian vaikutuksia Itämeren ekosysteemiin seuranta-aineistoja, havainnoivia kenttätutkimuksia ja laboratoriokokeita käyttäen. Marenzelleriaa tavataan koko Itämeressä, ja suurimmat yksilömäärät on havaittu yli 30 m syvyyksissä. Eri Marenzelleria -lajien määrissä ja tuottavuudessa on eroja paikasta, syvyydestä ja lajista riippuen. M. arctia -lajia tavataan yksin syvillä mutapohjilla ja kaikkia kolmea lajia mutapohjilla 20 m syvyyteen saakka. M. viridis ja M. neglecta -lajit esiintyvät ja lisääntyvät yhdessä hiekkapohjilla. Havainto- ja kokeelliset tulokset viittaavat alueellisiin ja kausittaisiin eroihin Marenzellerian vaikutuksessa ravinteiden kiertoon riippuen ympäristötekijöistä, sekä Marenzellerian ja muiden lajien tiheydestä ja biomassasta. Havainto- ja kokeelliset tutkimukset osoittivat, että Marenzellerian sedimenttiä muokkaava toiminta saattaa edesauttaa fosforin sitoutumista sedimenttiin syvillä alueilla etenkin kesällä, kun hapen määrä on vähäisempi ja tiheydet suuria. Toisaalta alueilla, joilla hapen määrä on suurempi, sama toiminta voi edesauttaa fosforin vapautumista tehostuneen eloperäisen aineksen hajoamisen myötä. Tulokaslajien tutkiminen luonnollisessa ympäristössä on tärkeää niiden vaikutusten arvioinnissa. Ajalliset ja paikalliset vaihtelut ympäristössä, sekä tulokas- ja muiden lajien populaatioissa saattavat muuttaa tulokaslajien merkitystä ekosysteemin toiminnan kannalta.
  • Wang, Cui (Helsingin yliopisto, 2018)
    Pleistoseenijääkausilla oli suuri vaikutus eliöiden geneettiseen monimuotoisuuteen pohjoisella pallonpuoliskolla. Suurien jäämassojen kattaessa laajoja alueita Euraasian mantereesta, eliöt olivat pakotettuja vetäytymään etelämmäksi refugioihin, missä tapahtui lajin sisäistä geneettistä erilaistumista. Näin tapahtui myös Pungitius-piikkikalojen kohdalla: mitokondrio-DNA (mtDNA) analyysit indikoivat että eteläisiin refugioihin eristäytyneet populaatiot erilaistuivat toisistaan geneettisesti jääkausien aikana. On kuitenkin mahdollista, että Pungitius-suvun lajeja on voinut esiintyä myös pohjoisemmassa lähellä mannerjään reunaa, ns. periglasiaalisissa refugioissa. Tätä ei ole kuitenkaan tutkittu ja aiemmat fylogeografiset tutkimukset suvussa ovat pohjanneet rajalliseen määrään merkkigeenejä, sekä varsin puutteelliseen otantaan niin lajin sisäisissä kuin myös lajien välisissä vertailuissa. Tämän väitöskirjatyön tarkoituksena oli tutkia Pungitius-suvun fylogeniaa, fylogeografiaa ja erilaistumista mtDNA:n ja nukleääristen merkkigeenien avulla pohjaamalla analyysit kattavaan maailmanlaajuiseen otantaan. Sekvensoimalla viittä mtDNA-aluetta, löysin kuusi selkeästi erilaistunutta Pungitius-lajia mukaan lukien P. pungitius, P. platygaster, P. tymensis ja P. kaibarae, sekä kaksi erillistä monofyleettistä P. laevis- haaraa. Löysin myös kolmannen P. laevis –haaran (linja III), joka ryhmittyi yhteen P. pungitiuksen kanssa. Saadakseni selville oliko tämä linjan III ja P. pungitius mtDNA:n samankaltaisuus seuraamusta lajien välisestä risteytymisestä (introgressiosta), tein jatkotutkimuksia nukleäärisillä merkkigeeneillä. Tulokset todensivat epäsymmetrisen mitokondrio-introgression P. pungitiuksesta P. laevikseen, mikä viittaa historialliseen risteytymiseen lajien välillä. Eri P. laevis linjojen voimakas geneettinen erilaistuminen Ranskassa indikoi alkuperää useammissa periglasiaalisissa refugioissa, sekä mahdollisuutta että P. laevis koostuu itse asiassa useammasta kuin yhdestä erillisestä lajista. Eri Pungitius-lajien ja populaatioiden evoluutiivisten sukulaisuus-suhteiden ja historian selkeyttämiseksi analysoin myös geneettistä erilaistumista nukleotidimuuntelussa koko genomin tasolla isossa maailmanlaajuisessa otoksessa Pungitius-näytetteitä. Tulokset viittaavat siihen, että Pungitius-suku on lähtöisin Länsi-Tyynenmereltä, ja kolonisoi Pohjois-Atlantin ja Euroopan useassa eri aallossa Jäämeren kautta Beringin salmen avautumisen jälkeen. Fylogeeneettiset anaalyysit erottelivat varhain erkaantuneen Itä-Aasian ryhmän (P. kaibarae, P. tymensis, P. sinensis) nuoremmista Euroopan ja Pohjois-Amerikan ryhmistä (P. hellenicus, P. platygaster, P. laevis ja P. pungitius). Euroopassa tavattavien lajien erkaantuminen on tapahtunut Pleistoseeni-kauden (≤ 2.6 miljoonaa vuotta) aikana. Analyysit paljastivat myös neljä tapausta joissa nukleäärinen ja mtDNA fylogeniat olivat keskenään konfliktissa: nämä tulkittiin seuraamuksiksi lajien välistä historiallisista risteymistä. Näiden tapausten yksityiskohtaisemmat analyysit paljastivat, että mtDNA:ta lukuun ottamatta, risteymissä lajista toiseen oli siirtynyt hyvin vähän geneettistä ainesta.
  • Kovac, Bianca (Helsingin yliopisto, 2018)
    Solujen kyky liikkua, muuttaa muotoaan ja muokkautua ympäröivään kudokseen sekä mekaanisiin ärsykkeisiin ovat keskeisessä asemassa lukuisissa biologisissa prosesseissa kuten haavan paranemisessa ja alkionkehityksessä. Patologisissa olosuhteissa kuten syövässä solut liikkuvat hallitsemattomasti, mikä puolestaan johtaa niiden kudosrajoista piittaamattomaan leviämiseen ympäröivään kudokseen ja sitä kautta muihin elimiin. Liikkuakseen solu tarvitsee aktiinitukirankaa, joka tuottaa liikkumiseen tarvittavaa voimaa erityisesti supistuvien aktiinisäikeiden avulla. Aktiinisäikeet voivat sitoutua solun kasvupohjassa sijaitseviin reseptoreihin ja siten säädellä solujen kiinnittymistä ympäröivään kudokseen sekä aikaansaada voimia, joiden avulla solu kykenee liikkumaan hallitusti eteenpäin. Tämän väitöskirjatyön päämääränä oli tutkia liikkumisen kannalta keskeisten aktiinisäikeiden molekulaarinen koostumus ja säätelymekanismit sekä niiden merkitys syöpäsolujen liikkumisessa ja vuorovaikutuksessa. Väitöskirjatyön aikana tunnistettiin uusi vuorovaikutus aiemmin tunnetun aktiinisäieproteiini MRIP:n sekä NUAK2-kinaasin välillä. Tämä vuorovaikutus paljasti uuden mekanismin, jonka avulla solut voivat säädellä aktiinisäikeiden muodostumista, sekä niiden supistumista. Lisäksi havaittiin, että NUAK2-kinaasin ilmentymistasot voi säädellä supistuvien aktiinisäikeiden määrää. Nämä havainnot ovat tärkeitä ja ne lisäävät merkittävästi tietämystä siitä, minkälaisilla mekanismeilla aktiinisäikeitä voidaan säädellä. Selvittääksemme tarkemmin aktiinisäikeiden molekulaarista koostumusta, tutkimme väitöskirjatyössäni myös aktiinisäikeitä niputtavia proteiineja α-aktiniini-1 ja α-aktiniini-4. Tutkimuksemme osoitti, että erityisesti α-aktiniini-1 on välttämätön ns. dorsaalisten aktiinisäikeiden niputtaja ja, että nämä säikeet edistävät solujen liikkumista. Tutkimuksemme paljastivat myös, että α-aktiniini-1 on erittäin keskeisessä asemassa mesenkymaalisten solujen kiinnittymisessä kasvupohjan reseptoreihin. Lisäksi havaitsimme rintarauhasen epiteelisoluissa, että α-aktiniini-1:n ilmentymistasot säätelevät aktiinisäikeiden uudelleenjärjestäytymistä, solujen välistä yhteyttä, sekä solujen liikkumista. Löydöksemme osoittavat myös, että α-aktiniini-1:n ilmentymistaso on lisääntynyt useissa syövissä, ja tämän on havaittu olevan sidoksissa heikentyneeseen eloonjäämisennusteeseen erityisesti estrogeenireseptorin (ER) suhteen negatiivisilla rintasyöpäpotilailla. Tämän väitöskirjatyön tulokset laajentavat erityisesti tietämystä α-aktiniini-1:n roolista aktiinisäikeiden säätelijänä ja solujen plastisuuden muokkaajana niin mesenkymaalisissa kuin epiteelisoluissakin. Tutkimustuloksemme viittaavat siihen, että α-aktiniini-1 voisi toimia yhtenä mahdollisena prognostisena biomarkerina ER:n suhteen negatiivisilla rintasyöpäpotilailla. Väitöskirjatyöni tutkimustulokset selvittävät aktiinisäikeiden sekä niiden säätelijöiden kuten, α-aktiniini-1, merkitystä syöpäsolujen vuorovaikutuksessa ja niiden hallitsemattomassa liikkumisessa. Parhaimmillaan tämä tieto voi edesauttaa syövän diagnostiikkaa ja hoitomenetelmien kehittämistä.
  • Tauscher, Petra (Helsingin yliopisto, 2018)
    Varhaisalkion kehitys riippuu samasta valikoimasta molekyylejä eläinkunnan lajien moninaisuudesta huolimatta. Nämä lajikehityksessä erittäin pitkään säilyneet molekyylit katsotaan geneettiseksi ”työkalusarjaksi”, geeneiksi, jotka määrittävät kehon osien sijoittumisen eri lajeissa. Esimerkiksi selkä- ja vatsapuolten määräytyminen riippuu luun morfogeneettisistä proteiineista (bone morphogenetic protein, BMP). BMP-viestinnän verkosto on ratkaisevassa roolissa keskushermoston sijainnin määrittämisessä sekä selkärankaisilla että selkärangattomilla eliöillä. Saman molekyylisarjan ollessa toistuvasti käytössä useiden eri lajien yksilökehityksessä herää kysymys, kuinka eläinlajien moninaisuus on voinut kehittyä. Näissä tutkimuksissa keskityin BMP-viestintään banaanikärpäslajissa Drosophila melanogaster. BMP-viestintää tapahtuu banaanikärpäsen eri kehitysvaiheissa, ja tämä viestintä on ratkaisevaa mm. varhaisalkion selkä- ja vatsapuolen eri piirteiden kehitykselle, toukan siiven imaginaalilevyn kasvamiselle ja kaavoittumiselle, sekä siipien pitkittäisten ja taka-poikittaisten suonten muodostumiselle kotelovaiheen aikana. Banaanikärpäsen perimä sisältää kolme BMP-tyyppistä ligandia: Decapentaplegic (Dpp), joka on BMP2/4-tyyppinen ligandi sekä paralogiset ligandit Screw (Scw) ja Glass bottom boat (Gbb), jotka ovat molemmat BMP5-8-tyyppisiä ligandeja. On kiinnostavaa, että Scw löytyy ainoastaan korkeammista kärpäslahkoista, kuten esimerkiksi banaanikärpäsistä, ja että sitä ilmennetään vain varhaisalkiossa, kun taas Gbb on käytössä toistuvasti kärpäsen koko kehityskulussa. Aikaisemmat tutkimukset ovat paljastaneet, että Scw voi korvata Gbb:n kun siipien taka-poikittaiset suonet muodostuvat kotelovaiheessa. Toisaalta, Gbb ei voi korvata Scw:ta varhaisalkion kehityksessä. Näiden tosiasioiden valossa Gbb ja Scw muodostavat erittäin sopivan mallin proteiinien eroavaisuuksien ja evoluution tutkimiseen. Tässä väitöskirjassa tutkin kuinka BMP-tyyppisten ligandien translaationjälkeiset muuntelut vaikuttavat viestintään ja siten eläinten kehittymiseen; keskipisteinä olivat proteolyyttinen käsittely ja N-glykosylaatio. BMP-tyyppiset proteiinit tuotetaan toimimattomina esiasteina, jotka vaativat proteolyyttisen käsittelyn tullakseen kypsiksi, käyttökelpoisiksi ligandeiksi. Scw-proteiinissa on kaksi pilkkomiskohtaa, jotka ovat tärkeitä kärpäsen elinkyvyn kannalta. Osoitin soluviljelyyn perustuvissa signalointikokeissa, että nopean, korkean tason signaalin saavuttamiseksi tarvitaan molempien pilkkomiskohtien proteolyyttinen käsittely. Tämän lisäksi ligandien BMP-domeenista löytyy hyvin säilynyt N-glykosylaatiojakso. Scw-proteiinista taas löytyy ainutlaatuinen N-glykosylaatiokohta, jota ei löydy muista BMP-tyyppisistä ligandeista. Signalointikokeet paljastivat, että huipputason viestintään tarvitaan molemmat Scw:n N-glykosylaatiokohdat. Tämän lisäksi N-glykosylaatiokohtien puute haittaa BMP-viestintää varhaisalkiossa ja vaikuttaa kärpäsen elinkykyyn. Matalampi N-glykosylaation taso näyttäisi taas olevan suotuisa siiven taka-poikittaisten suonten muodostumisen yhteydessä. Nämä tulokset viittaavat siihen, että BMP-ligandien translaationjälkeisillä muunteluilla on rooli solunsisäisessä viestinnässä ja siten myös eläinten kehittymisessä. Lisäksi translaationjälkeiset muuntelut näyttäisivät toimivan joustavina moduuleina, jotka sallivat muutoin niin konservoituneiden molekyylien mukautumisen erilaisiin konteksteihin. Käsitys siitä, kuinka translaationjälkeinen muuntelu vaikuttaa BMP-viestintään, mahdollistaa lääkkeenä käytettävän tehokkaamman BMP:n kehittämisen.
  • Mätlik, Kärt (Helsingin yliopisto, 2018)
    Ihmisen genomissa on noin 20,000 proteiinia koodaavaa geeniä ja kymmeniä tuhansia geenejä, joiden ilmentymisen lopputulos on ei-koodaava RNA-molekyyli. Eliön kehityksen, käyttäytymisen ja sen elinten toimintamekanismien ymmärtämiseksi on tärkeätä tietää, mitkä ovat näiden geenien tehtävät. On olennaista, että monet ihmisten sairauksista johtuvat geenien poikkeavasta ilmentymisestä. Näiden sairauksien syiden ja patologisten prosessien ymmärtäminen mahdollistaisi varhaisen diagnoosin, ehkäisyn ja hoidon. Tämän väitöskirjan päätavoitteena oli kehittää uusia strategioita geenien toiminnan ja niiden ilmentymisen sääntelyn tutkimiseksi eläinmalleissa. Tässä työssä kuvatut metodit mahdollistavat geenien ekspressiotason nostamisen niissä soluissa, joissa geeni ilmentyy luontaisesti. Työssä esitellyt tulokset viittaavat siihen, että geenin ekspressiotason nostamisella oikeassa fysiologisessa kontekstissa voi olla laajaulotteisia sovellusmahdollisuuksia biologisessa perustutkimuksessa ja ihmisten sairauksien ymmärtämisessä.
  • Gui, Jinghua (Helsingin yliopisto, 2018)
    Tässä työssä tutkitaan lähinnä sitä, miten BMP / Dpp-signalointi on mukana Drosophilan varhaisen pupalin siiven kehityksessä ja mekanismeja, jotka kytkeytyvät Dpp-signalointiin morfogeneesi kanssa.
  • Lume, Maria (Helsingin yliopisto, 2018)
    Hermokasvutekijät ovat pieniä solun erittämiä proteiineja, joilla on tärkeä rooli sekä hermostossa että muissa kudoksissa. Gliasolulinjaperäinen hermokasvutekijä (GDNF) on parhaiten tunnettu siitä, että se säätelee keskiaivojen dopamiinisolujen sekä suoliston hermosolujen elonjäämistä. GDNF:llä on tärkeä rooli myös munuaisten ja siittiösolujen kehityksen säätelyssä. Aikaisemmissa kokeissa on osoitettu, että ainakin munuaisten kehityksessä GDNF:n tarkka määrä on kriittistä, sillä sekä liian matala tai liian korkea proteiinipitoisuus aiheuttaa munuaisten kehityshäiriöitä. Vaikka GDNF:n tehtävät tunnetaan melko hyvin, sen solunsisäisiä säätelymekanismeja ei ole tutkittu yksityiskohtaisesti. Aitotumalliset solut tuottavat erittyviä proteiineja usein pre-pro-mature muodossa. Pre-sekvenssin avulla proteiini ohjataan eritysreitille, pro-alueen tarkkaa roolia ei tunneta, mutta sen on ehdotettu vaikuttavaan proteiinin oikeaan laskostumiseen, kuljetukseen sekä biologiseen aktiivisuuteen. Mature eli kypsä alue koodaa biologisesti aktiivista proteiinia. Tämän väitöskirjatyön tarkoituksena oli selvittää miten GDNF-proteiinin eri muotoja eritetään solusta, onko prekursoriproteiini pro-GDNF biologisesti aktiivinen ja miten GDNF-proteiinin hajottaminen on säädelty soluissa. Tutkimme tarkemmin kahta GDNF:n muotoa (pre-(α)pro-GDNF ja pre-(β)pro-GDNF), joiden pro-alueet ovat eripituisia. Tutkimustuloksemme osoittivat, että pidempi pre-(α)pro-GDNF erittyy soluista jatkuvasti, lyhyempi pre-(β)pro-GDNF taas erittyy aktiivisuusriippuvaisesti. Lisäksi selvitimme mitkä proteinaasit pilkkovat pro-alueen GDNF-proteiinista. Työssäni osoitettiin myös, että mutantti (α)pro-GDNF prekursoriproteiini, joka ei altistu proteinaaseille, erittyy hyvin soluista pro-muodossa, on biologisesti aktiivinen ja kypsän GDNF:n tavoin suojaa sympaattisia hermosoluja kuolemalta. Kokeissa löydettiin myös vaihtoehtoinen GDNF:n reseptori SorLA, joka edesauttaa GDNF:n kuljettamista solun pinnalta lysosomeihin - soluorganelleihin, joissa GDNF-proteiini hajotetaan. Tutkimustuloksemme tuovat lisää tietoa GDNF:n solunsisäisistä säätelymekanismeista ja pro-GDNF:n biologisesta aktiivisuudesta. Tämä tieto voi olla hyödyllistä, kun suunnitellaan GDNF:n käyttöä esimerkiksi geeniterapiassa.
  • Rosa, Elena (Helsingin yliopisto, 2018)
    Vaihtelevat ekologiset tekijät muokkaavat väistämättä eliöiden elinkiertoa. Eliön kyky yhdistää ympäristöstä tulevia signaaleja ja vastata niihin sopivalla tavalla voi vaikuttaa suoraan sen eloonjäämiseen. Ilmiasun mukautuvuus (engl. phenotypic plasticity) koostuu nopeista vasteita erilaisiin ympäristömuutoksiin ja sisältää myös genotyypin kyvyn luoda useita ilmiasuja, jotka sopivat muuttuvan ympäristön eri asteille. Kunkin ilmiasun sisältämää mukautuvuuden määrää suhteessa ympäristöön rajoittavat kuitenkin sekä ekologiset että fysiologiset tekijät. Tämä taas altistaa myös muut ominaisuudet resurssien jakamiseen liittyville allokaatiokustannuksille. Hyönteiset ryhmänä tarjoavat erinomaiset edellytykset ilmiasun mukautuvuuden tutkimiseen, koska ne esiintyvät kaikilla ekosysteemitasoilla, mikä tekee niistä tärkeitä bioindikaattorilajeja. Myös runsaslukuisuus ja nopea sukupolvien vaihtuvuus tekevät niistä ihanteellisia tutkimuskohteita. Tämän väitöskirjan tavoitteena on selvittää lauhkean vyöhykkeen päiväperhoslajin, täpläverkkoperhosen (Melitaea cinxia), elinkierto-ominaisuuksien mukautuvuus suhteessa seuraaviin ekologisiin tekijöihin: ravinnon laatu ja puute, toukkavaiheen yksilötiheys, alttius kotelovaiheen loisinnalle ja altistuminen kylmille ajanjaksoille. Näiden tekijöiden vaikutusta testataan täpläverkkoperhosen ekologisesti vastaavissa elinkierron vaiheissa. Painotus on eri elinkiertovaiheiden välillä mahdollisesti olevissa allokaatiotiokustannuksissa, keskittyen erityisesti elimistön immuunijärjestelmään. Immuunijärjestelmä on monitahoinen kokoelma erilaisia menetelmiä ja rakenteita, jotka alkavat toimia kun eliö on vuorovaikutuksessa ympäristönsä kanssa, ja siten sen ylläpitäminen ja sääteleminen aiheuttaa eliölle kustannuksia. Näin ollen äärimmäisen joustavat immuunivasteet eivät välttämättä ole optimaalisia. Tutkimuksessa käytettiin ympäristötekijöiden vaikutuksen kokeellista testaamista laboratoriossa, aikuisten elinkierron ja liikkeiden havainnointia luonnontilaisen kaltaisessa aitauksessa sekä kolmea erilaista immuniteettia mittaavaa testiä (koteloitumisnopeus, fenolioksidaasin aktiivisuus ja immuunigeenin ilmentyminen). Huomioon otettiin myös vuorovaikutus kahden luonnossa olevan eliöyhteisön osatekijän kanssa, jotka ovat isäntäkasvissa tautia aiheuttava härmä (Podosphaera plantaginis), sekä koteloituneissa toukissa loisiva generalisti loispistiäinen (Pteromalus apum). Tärkeimpiä tutkimuslöydöksiä olivat härmää sairastavalla kasvilla syötettyjen toukkien huonompi suoriutumiskyky sekä saman ravinnon aiheuttama kahden immuniteettiin liittyvän geenin lisääntynyt ilmentyminen. Tämä tarkoittaa, että sairasta isäntäkasvia ravintonaan käyttävät toukat voivat saada osakseen kaksinkertaiset kustannukset, jotka aiheutuvat sekä huonosta ravinteiden saannista että tarpeettomasta puolustusjärjestelmän aktivoitumisesta, joka mahdollisesti johtuu vuorovaikutuksesta isäntäkasvin taudinaiheuttajan kanssa. Lisäksi tiheässä ryhmässä kasvaneet toukat suoriutuivat paremmin ja kykenivät tuhoamaan koteloita loisineen loispistiäisen jälkeläiset, vaikka tämä ei parantanutkaan perhosen selviytymistodennäköisyyttä. Tämä osoittaa, että kyseisen perhoslajin toukat hyötyvät ryhmässä elämisestä ja eivät kärsi lisääntyneestä kanssakäymisestä muiden toukkien kanssa, jos ravinnosta ei ole pulaa. Lisäksi havaittiin allokaatiokustannustilanne kotelovaiheeseen panostamisen ja aikuisen perhosen liikkumiskyvyn välillä, mikä tarkoittaa että puolustuskyvyn parantamisella voi olla vastakkainen vaikutus runsaasti kuluttaviin toimintoihin, kuten lentämiseen. Lopulta myös kotelovaiheen altistuminen kylmyydelle lisäsi aikuisen perhosen siipien melanisaatiota. Koirasperhosille tämä vaste aiheutti myös vahvan puolustusreaktion, kun immuunipuolustusta haastettiin injektoimalla bakteeria hemolymfaan ja lyhensi selvästi elinikää, mikä merkitsee yksilön kunnosta riippuvaa kustannusta puolustuskyvylle. Yhdessä nämä tulokset tarkoittavat, että suurin osa testatuista ympäristötekijöistä vaikuttaa jossain määrin eliön puolustusjärjestelmään, mutta täpläverkkoperhosen ilmiasun joustavuutta rajoittavat kustannukset, jotka johtuvat puolustusjärjestelmän tarpeettomasta käynnistymisestä.
  • Aarnio-Linnanvuori, Essi (Helsingin yliopisto, 2018)
    Tämä tutkimus tarkastelee ympäristökasvatusta yleissivistävän opetuksen yhteiskuntaa ja arvoja käsittelevissä oppiaineissa. Tutkimuksen tavoite on ymmärtää koulun ympäristöopetuksen monialaisuutta sekä ympäristövastuuseen kasvattamisen eri näkökulmia. Tutkimus tarkastelee ympäristöopetusta erityisesti elämänkatsomustiedon, evankelisluterilaisen uskonnon, historian, maantieteen ja yhteiskuntaopin opetuksen yhteydessä. Kyseessä on laadullinen tutkimus, jonka aineisto koostuu peruskoulun ja lukion oppikirjoista sekä aineenopettajien teemahaastatteluista. Tutkimuksen mukaan opetettavan sisällön monialaisuus haastaa erikoistuneen aineenopettajan ja oppikirjan tekijän. Tarkastelluissa oppikirjoissa ympäristöaiheille annettiin niukasti tilaa ja niissä havaittiin virheitä. Monet haastatellut opettajat kokivat epävarmuutta monialaista aihepiiriä opettaessaan. Ympäristöaiheet miellettiin toisinaan ensisijaisesti luonnontieteeksi, mikä vaikeutti historiallis-yhteiskunnallisen tai katsomusoppiaineen oman näkökulman löytämistä aihepiiriin. Haastatteluissa kävi kuitenkin ilmi muutamien haastateltujen into kokeilla ja kehittää opettamistaan. Monialaisuuden aiheuttamat ongelmat tuntuivat ratkeavan, kun toimijalla oli sekä intoa että taitoa. Lisäksi yhdessä tekeminen ja hyvät työpaikan sisäiset henkilösuhteet auttoivat monialaisen opetuksen onnistumista. Haastatellut esittivät eriäviä näkemyksiä arvokasvatuksesta ja arvolatautuneiden aiheiden opettamisesta. Osa kertoi suosivansa neutraaliutta ainakin joidenkin ympäristöaiheiden kanssa, osa tavoitteli pluralistista keskustelua ja osa pyrki avoimesti edistämään ympäristövastuullisen arvomaailman omaksumista. Itsevarmuus aiheenhallinnasta ja kokemus omasta itsestä arvokasvattajana näyttivät olevan edellytyksiä pluralistiselle opetukselle tai kasvatukselliselle advokaatiolle. Nuoren mahdollisuudet toimia vastuullisesti esitettiin merkittävästi aikuisen mahdollisuuksia kapeampina sekä haastatteluissa että oppikirjoissa. Koulun todellisuuden ja ympäristökasvatuksen kirjallisuudessa suositun ympäristötoimintapainotuksen välinen kuilu vaikuttaa tutkimuksen perusteella varsin suurelta. Ympäristökasvatuksen tutkijoiden ja käytännön kehittäjien olisikin syytä pohtia nuoren toimijuutta ja esittää uskottavia ympäristötoiminnan muotoja, joita yläkoulu- ja lukioikäiset nuoret voisivat toteuttaa joko koulussa tai koulun ulkopuolella. Avainsanat: ympäristökasvatus, monialaisuus, tieteidenvälisyys, ympäristövastuullisuus, kriittinen ajattelu, ympäristökansalaisuus, elämänkatsomustieto, uskonto, historia, yhteiskuntaoppi
  • Raissadati, Alireza (Helsingin yliopisto, 2018)
    Sydämensiirto on usein viimeinen vaikean sydäntaudin hoitomuoto. Alan kehityksistä huolimatta sydänsiirteen akuutti ja krooninen hyljintä ovat edelleen merkittäviä sydämensiirron pitkäaikaistuloksia heikentäviä tekijöitä. Hyljintään johtava patofysiologinen tapahtumaketju saa alkunsa siirteen luovuttajan aivokuolemasta, etenee sydänsiirteen ex vivo- kylmäsäilytyksen ja reperfuusion aikana, ja kulminoituu siirteeseen kohdistuvaan vastaanottajan immuunijärjestelmän aktivaatioon sekä siirteen vaskulopatiaan. Tässä väitöskirjatutkimuksessa arvioidaan Adeno-associated viruksen (AAV) tehoa ja turvallisuutta sydänsiirteen geeniterapiavektorina, selvitetään verisuonikasvutekijä vascular endothelial growth factor B:n (VEGF-B) osuutta sydänsiirteen iskemia-reperfuusiovauriossa (IRI), sekä hypoksiassa aktivoituvan transkriptiotekijä hypoxia-inducible factor:in (HIF) vaikutuksia vastaanottajan sydänsiirrettä vahingoittavien myeloidilinjan tulehdussolujen proinflammatorisissa mekanismeissa. AAV-serotyyppien 2, 8 ja 9 pitkäaikaiskinetiikkaa ja turvallisuutta arvioitiin perfusoimalla rotan sydänsiirteen sepelvaltimopuusto kullakin serotyypillä ja vertailemalla reportterigeenin ilmentymistä ja sydänsiirteen tulehdusvastetta keskenään. VEGF-B:n roolia sydänsiirteen IRI:ssa tutkittiin yli-ilmentämällä kasvutekijää sydänsiirteessä sekä transgeenisesti, että AAV- virusvektoreiden välityksellä. HIF:n osuutta sydänsiirteen hyljintäreaktion synnyssä tutkittiin käyttämällä myeloidilinjan soluihin keskitettyä HIF-1α ja -2α yli- tai ali-ilmentäviä transgeenisiä hiiriä sydänsiirteen vastaanottajina. AAV2 oli tehokkain virusvektori sydänsiirteessä sepelvaltimoon injisoitaessa, kun taas AAV9 oli tehokkain sydänsiirteen luovuttajalle suonensisäisesti annettuna. AAV9 aiheutti lievän tulehduksellisen vasteen sydänsiirteissä. Pitkäaikainen, mutta ei lyhytaikainen VEGF-B yli- ilmentäminen sydänsiirteessä aiheutti sydänlihassolujen hypertrofian ja korkeamman metabolisen tarpeen, altistaen siten sydänsiirrettä IRI:n haittavaikutuksille. HIF-1α sekä HIF-2α aktivaatio sydänsiirteen vastaanottajan myeloidilinjan soluissa aiheutti näissä immunoregulatorisen fenotyypin, joka vähensi merkittävästi sydänsiirteen IRI:ä ja akuuttia hyljintäreaktiota, ja pidensi merkittävästi sydänsiirteen selviytymistä. Tulokset korostavat virusvektorien antoreittien tärkeyttä sydänsiirteen geeniterapiassa. VEGF- B säätelee sydämen metaboliaa ja voi mahdollisesti vaikuttaa sydänsiirteen iskemiatoleranssiin. HIF-1α ja HIF-2α ovat tärkeitä myeloidilinjan valkosolujen tulehduksellisten toimintojen säätelijöitä, joita voisi hyödyntää allogeenisen sydänsiirteen hyljinnän ehkäisemisessä.
  • Svensson, Jonas (Helsingin yliopisto, 2017)
    Snow and ice are essential components of the Earth system, modulating the energy budget by reflecting sunlight back into the atmosphere, and through its importance in the hydrological cycle by being a reservoir for fresh water. Light-absorbing impurities (LAI), such as black carbon (BC) and mineral dust (MD), have a unique role in influencing the reflectance of the cryosphere. Deposition of the anthropogenic and natural LAI constituents onto these bright surfaces initiates powerful albedo feedbacks that will accelerate melt. This is important globally, but especially for regions such as the Arctic and the Himalaya. In this thesis, observations from both ambient and laboratory experiments are presented. The overarching research goal has been to better understand the climatic effect of LAI on snow. More specifically, an emphasis has been placed on exploring the process-level interactions between LAI and snow, which will enable better comprehension of LAI affecting the cryosphere. Key findings in this thesis involves the investigations on the horizontal variability of BC concentrations in the surface snow that indicate a larger variability on the order of meter scale at a pristine Arctic site compared to a polluted site nearby a major urban area. In outdoor experiments, where LAI were used to artificially dope natural snow surfaces, the snow albedo was observed to decrease following LAI deposition. The albedo decrease was on the same order as in situ measurements of LAI and albedo conducted elsewhere. As snow melted during the experiment, the snow density was observed to decrease with increasing LAI concentration, while this effect was not observed in non-melting snow. The water retention capacity in melting snow is likely to be decreased by the presence of LAI. Measurements examining the absorption of BC indicate that BC particles in the snow have less absorbing potential compared to BC particles generated in the laboratory. The LAI content of snow pit investigations from two glaciers in the Sunderdhunga valley, northern India, an area not previously examined for LAI, presented high BC and MD content, affecting the radiative balance of the glacier snow. At different points, MD may be greater than BC in absorbing light at the snow surface. A continued monitoring of LAI in the cryosphere, both on the detailed scale explored here, as well as on the larger modelling perspective is needed in order to understand the overall response of the cryosphere to climate change..