Bio- ja ympäristötieteellinen tiedekunta

 

Recent Submissions

  • Sairanen, Eeva Elisa (2015)
    Sound travels faster and further in water than in air while electromagnetic radiation, among it visible light, attenuates fast. Marine animals have adapted to use sound in foraging, predator avoidance, orientation and communication with conspecifics. The underwater soundscape of the Baltic Sea remains largely undiscovered. The area is a unique acoustic environment due to its variant hydrography, broken coastline, shallowness, low salinity and the resulting strong stratifications. The harbor porpoise (Phocoena phocoena) is the only cetacean inhabiting the area, and its Baltic Sea subpopulation is critically endangered. This work is based on first sound pressure measurements of BIAS (Baltic Sea Information on the Acoustic Soundscape) -project by Finnish Environment Institute and other project participants. Measured sound pressure levels are compared to weather and shipping observations to collect information about the contributions of natural and anthropogenic sound sources to underwater sound pressure levels in the Baltic Sea. In addition porpoise observations collected at the Universities of Southern Denmark and Århus are compared to measured sound pressure levels and shipping data to examine if increased noise levels or increased shipping activity have an impact on harbor porpoise echolocation activity. The results show that at the Gulf of Finland both weather and shipping drive the levels of ambient noise at low frequencies (63 and 125 Hz third-octave bands). However the sound pressure levels caused by ships near the stations (up to 5 km) always exceeded all natural variation. Increased sound pressure levels and ship proximity seemed to have an impact on porpoise activity at the area. When a ship was very close (2 km), the registrations of porpoise echolocation clicks decreased with decreasing proximity to ship. On the other hand during spring months an increase in porpoise echolocation was recorded in relation to increased sound pressure levels, which might indicate the porpoises compensating to increased background noise by echolocating more frequently or loudly.
  • Valkonen, Sami (2015)
    Mikrovesikkelit (MV) ovat proteiineja, lipidejä, RNA:ta ja DNA:ta sisältäviä kaksoiskalvollisia vesikkeleitä, joita tuotetaan useimmista soluista. MV:llä on rooli monissa fysiologisissa tapahtumissa ja niiden määrä sekä sisältämät molekyylit on pystytty yhdistämään erilaisiin patofysiologisiin ilmiöihin. Tulevaisuuden tavoitteena on käyttää mikrovesikkeleitä diagnostisina sekä terapeuttisina työkaluina. Tätä varten MV:en toiminnallisia mekanismeja pitäisi ymmärtää paremmin sekä kehittää ja standardoida luotettavat menetelmät niiden kvantifiointiin ja karakterisointiin. Tutkimuksen tavoitteena oli 1) määrittää erilaisten aktivaatioiden vaikutusta verihiutaleista tuotetun MV-alapopulaatioiden ominaisuuksiin, 2) pystyttää laboratorioon MV:en kvantifiointiin rikin, fosfaatin ja vanilliinin reaktioon perustuva kokonaislipidimääritysmenetelmä (SPV) ja 3) tutkia trombiini- ja proteinaasi-inhibiittoreiden vaikutusta verihiutaleiden MV-muodostukseen. Verihiutaleet eristettiin terveiltä vapaaehtoisilta luovuttajilta saadusta verestä ja MV:tä tuotettiin aktivoimalla verihiutaleet trombogeenisesti (trombiini ja kollageeni, TC), patofysiologisesti (lipopolysakkaridi, LPS) ja kalsium-ionoforilla (A23187, positiivinen MV-muodostuksen kontrolli). Tuotettu MV:n määrä sekä kokojakauma mitattiin nanopartikkeleiden jäljitysanalyysin (NTA) avulla. MV:t karakterisoitiin bikinkoniinihapon reaktioon perustuvalla menetelmällä (BCA) sekä SPV-menetelmällä. MV-tuottoa inhiboitiin trombiini-proteinaasi-inhibiittori PPACK:lla, jonka vaikutusmekanismia selvitettiin vertaamalla hirudiinin ja hepariinin (trombiini-inhibiittoreita) sekä Complete:n (proteinaasi-inhibiittorivalmiste) vaikutusta mikrovesikkeleiden muodostumiseen. Mikrovesikkeleissä havaittiin aktivaatiokohtainen muutos lipidi- ja proteiinisisällössä. Ionofori-indusoitujen MV:en määrä oli suurin, mutta niiden sisältämä lipidi- ja proteiinimäärä oli vain murto-osa TC- ja LPS-indusoituihin MV:hin verrattuna. Verihiutaleiden merkittävimmistä fysiologisista aktivaatioista vain TC-indusoitujen MV:en määrä oli korkeampi kontrollialtistukseen verrattuna. Vesikkelimuodostuksessa havaittiin PPACK-inhibiittorivälitteinen väheneminen, jonka vaikutus oli mahdollisesti proteinaasi-inhibiittorivälitteinen, mutta ero ei ollut tilastollisesti merkitsevä. Lisäksi eristetyt MV-alapopulaatiot erosivat toisistaan merkittävästi vesikkelikohtaisen lipidimäärän suhteen. Lisäksi tutkimuksessa osoitettiin, että käytetyillä jaottelusentrifugointiohjelmilla ei MV-alapopulaatioita voitu eristää luotettavasti. Lisäksi näytteen laimennos vaikutti MV:en kvantifiointiin NTA:ssa. SPV-menetelmän havaittiin reagoivan eri intensiteetillä eri lipidien kanssa, mikä yhdessä aktivaatio- sekä vesikkelipopulaatiokohtaisen lipidikoostumuksen erojen kanssa haittasi MV:en kvantifiointia kokonaislipidimäärän perusteella. Tutkimuksen aikana tehtyjen analyysien pohjalta ei voitu tehdä tilastollisesti merkittäviä havaintoja johtuen yksilöiden välisistä suurista eroista. Vesikulaation inhibitiokokeita tulisi jatkaa, jotta PPACK-inhibiittorin vaikutus vesikkelimuodostuksen estoon ja sen mekanismit voidaan selvittää. Vesikkelitutkimuksessa tulee tehdä vielä paljon metrologista kehitystä eri eristys- ja tutkimusmenetelmien optimoinnissa, jotta MV:en (pato)fysiologisia ominaisuuksia ja toiminnallisia vaikutuksia voidaan tutkia luotettavasti.
  • Johanson, Anna (2014)
    Havsekosystemen runt om i världen lider av antropogen inverkan såsom näringsutsläpp och utfiske. Speciellt utfiske av högre trofiska nivåer dvs. stora rovfiskar, anses ha ändrat dynamiken i flera näringsvävar. Ändringarna har lett till kraftiga trofiska kaskader som ökat eller minskat primärproduktionen speciellt vid kustliga vattenområden. Speciellt mesopredatorer har ökat i antal, och i Östersjön är storspiggen (Gasterosteus aculeatus) en art som börjat dominera samhället. Storspiggen konsumerar växtavbetare av trådalger, och kan därmed ha en effekt på trådalgstillväxten i Östersjön. Undersökningens syfte är att granska vilken roll storspiggens predation har i trådalgsbältet, och hur ändringarna syns i näringsväven. Undersökningen bestod av ett mesokosmexperiment och en fältundersökning vid Tvärminne zoologiska station. Mesokosmexperimentet bestod av två behandlingar: 10 mesokosm med två trofinivåer (utan storspigg), och 10 mesokosmer med tre trofinivåer (med storspigg). Trofinivåerna bestod av trådalger (Cladophora sp.), märlkräftor (Gammarus sp.) och storspigg. Experimentet pågick 4 veckor, vartefter mesokosmerna tömdes och innehållet analyserades. Med en veckas mellanrum gjordes fältbesök till den närbelägna ön Långskär, för trådalgsprovtagning, observation av storspiggstäthet och magsäcksanalysering av fångade storspiggar. Trådalgsproverna analyserades under mikroskop. Fältundersökningens resultat visade att mängden storspiggshanar och fångade storspiggar minskade längs med säsongen, medan trådalgsbiomassan ökade. Antalet vuxna storspiggar korrelerade negativt med märlkräftor. Mesokosmexperimentets resultat visade att mesokosmen med storspigg hade i medeltal högre trådalgs-biomassa (24%), högre epifytmängder (72%), färre märlkräftor (79%) och lägre färgintensitet än mesokosmerna utan storspigg. I Mesokosmerna utan storspigg hade trådalgsbiomassan inte ökat nämnvärt, men trådalgen var tydligt grönare i färg och saknade epifyter. Av resultaten framgår att storspiggen påverkar primärproduktionen i ekosystemet, genom en trofisk kaskad, då växtavbetarna regleras kraftigt. Primärproduktionen ökar mest i form av epifyter och mikroalger, vilket leder till att trådalgen kvävs och börjar föråldras. Trådalgen och växtavbetarna har därmed ett mutualistiskt förhållande. För att minska mängden skadliga algblomningar i Östersjön, borde näringsvävarnas stabilitet och mångfald tas i beaktande vid fiskeriförvaltningen för att effektivera Östersjöns rehabilitering.
  • Saarinen, Eeva (2014)
    Mikrolevien käyttöä biodieselin raaka-aineena on viime vuosina tutkittu paljon niiden ollessa hiilineutraali vaihtoehto fossiilista alkuperää oleville uusiutumattomille polttoaineille. Tämän lisäksi ne ovat myös ekologisesti ja eettisesti kannattava uusiutuvan energianlähde ja tukevat pyrkimystä kohti energiaomavaraisuuden saavuttamista. Mikrolevien todellista mikso- ja heterotrofiaa on tutkittu toistaiseksi vähän eikä niiden hyödyntämän hiilen määrästä ole tarjolla tutkimustietoa. Mikroleväkantojen todellisen mikso- ja heterotrofiakyvyn selvittäminen mahdollistaa kantojen kustannustehokkaamman kasvatuksen, koska mikso- ja heterotrofiaan kykenevät kannat voivat hyödyntää kasvussaan heikompia valaistusolosuhteita korvaamalla ne osittain tai täysin orgaanisilla hiilen lähteillä. Miksotrofisten leväkantojen käytöllä voidaan myös saavuttaa kasvatuksissa korkeampi solusaanto sekä solujen korkeampi lipidipitoisuus. Heterotrofisten kantojen käytöllä voidaan taas kiertää monia mikrolevien kasvatukseen liittyviä ongelmia. Toteutin tutkimukseni kolmella mikroleväkannalla: Selenastrum sp., Chlorella pyrenoidosa ja Euglena gracilis. Tein aluksi kasvatuskokeita, joissa kasvatin kaikkia leväkantoja auto-, mikso- ja heterotrofisissa olosuhteissa. Selenastrum sp. – ja Chlorella pyrenoidosa – kannan kasvatuksissa käytin epäorgaanista COMBO – kasvatusliuosta. Euglena gracilis – kannalla käytin epäorgaanista AF6 – kasvatusliuosta. Tutkin leväkantojen potentiaalista kykyä mikso- ja heterotrofiaan glukoosin ja asetaatin lisäyksen avulla. Seurasin leväkantojen kasvua solumäärän kehityksen kautta. Kasvatuskokeiden perusteella tein päätöksen ottaa kaikki käyttämäni leväkannat mukaan varsinaisiin mikso- ja heterotrofiakyvyn mittauksiin sekä käyttää ainoastaan glukoosia orgaanisen hiilen lähteenä, sillä leväkannat menestyivät heikosti asetaattikasvatuksissa. Mikso- ja heterotrofiakyvyn mittaamiseen käytin 14C-menetelmää. Kaikkien leväkantojen kyky hyödyntää asetaattia (pitoisuus 5 g l-1) oli yleisesti heikompi verrattuna niiden kykyyn hyödyntää glukoosia (pitoisuus 5 g l-1). Kasvatuskokeissa Selenastrum sp. – kannalla vaihtelu oli eri käsittelyiden välillä solumäärän kehityksen ja kasvunopeuden suhteen suurinta. Euglena gracilis – kannalla vaihtelu solusaannon kehityksen ja kasvunopeuden välillä oli pienintä kasvatusten välillä. Selenastrum sp. – kannan miksotrofisesti ottama hiilen määrä oli suurin muihin miksotrofisesti kasvatettuihin leväkantoihin verrattuna. Heterotrofisesti otetun hiilen määrä oli suurin Euglena gracilis – kannalla. Tutkimukseni merkittävin tulos on käyttämieni leväkantojen todellisen mikso- ja heterotrofiakyvyn todistaminen. Laajemmat lisätutkimukset leväkantojen todellisesta mikso- ja heterotrofiasta ovat kuitenkin tarpeen muun muassa mikroleväbiomassan käyttösovellusten kehittämisen ja käyttöönoton sekä vesiekosysteemien hiilenkierron tuntemisen kannalta.
  • Nieminen, Martta (2014)
    Niin Euroopan unionin kuin kansainvälisenkin energiapolitiikan päämääränä on viime vuosina ollut lisätä uusiutuvien polttoaineiden osuutta kokonaiskulutuksesta. Syinä trendiin ovat hupenevat fossiiliset polttoainevarannot ja kansakuntien pyrkimys energiaomavaraisuuteen. Mikrolevät ovat osoittautuneet potentiaaliseksi biopolttoaineiden raaka-aineeksi. Vaikka mikrolevien viljelyllä on pitkä historia, on tuotanto polttoaineeksi ollut toistaiseksi kannattamatonta. Tuotanto on tehostunut viljelyn siirtyessä avoimista ulkoaltaista säädeltävimpiin fotobioreaktoreihin, mutta tehokkaan tuotannon aikaansaamiseksi tarvitaan vielä paljon ymmärrystä mikrolevien ekofysiologiasta. Tutkielmassani pyrin selvittämään kolmen mikroleväkannan (Chlorella pyrenoidosa, Euglena gracilis ja Selenastrum sp.) fotosynteesin vastetta valointensiteettiin ja lämpötilaan, jotka ovat tärkeimmät fotosynteesin tasoa rajoittavat tekijät fotobioreaktorin kaltaisessa ravinnerikkaassa kasvuympäristössä. Valittuja leväkantoja inkuboitiin kahdeksassa eri valointensiteetissä (0,15–250 μmol m-2 s-2) ja 5–6 eri lämpötilassa (10–35 °C). Fotosynteesi määritettiin radiohiilimenetelmällä, joka perustuu yhteyttämisen stoikiometriaan. Radiohiilimenetelmän tarkoituksena on arvioida, kuinka paljon mikrolevät yhteyttäessään sitovat veteen liuennutta epäorgaanista hiiltä. Menetelmässä leviä inkuboidaan valo- ja pimeäpulloissa, joihin on lisätty tunnettu määrä radioleimattua hiiltä (14C), jota levät käyttävät samassa suhteessa kuin epäorgaanisen hiilen kokonaisvarantoa. Radiohiilimenetelmästä on tullut yleisin tapa mitata mikrolevien fotosynteesiä. Tulokset laskettiin solumäärää kohti. Myös koeviljelmäveden solujen kuivapaino ja klorofylli a -pitoisuus mitattiin solujen fysiologisen tilan arvioimiseksi. Kaikki mikroleväkannat kasvoivat 10–30 °C:ssa, mutta vain C. pyrenoidosa -kannan inkubointi onnistui myös 35 °C:ssa. Tulokset analysoitiin käyttämällä kahta mallia fotosynteesin valovasteelle (Peeters ja Eilers 1978, Platt ym. 1980) ja yhtä fotosynteesimaksimiin sovitettua lämpötilamallia (Lehman ym. 1975). Näiden avulla pyrittiin arviomaan fotosynteesiin liittyvien keskeisten parametrien arvoja, so. fotosynteesille optimaalista valointensiteettiä (Iopt) ja lämpötilaa (Topt). Myös Q10-lämpötilakertoimet määritettiin. Lämpötilamalli arvioi fotosynteesin maksimille optimaalisen lämpötilan. C. pyrenoidosa -kannan fotosynteesille optimaalinen lämpötila oli 15 °C ja optimaalinen valointensiteetti tässä lämpötilassa oli 222 μmol m-2 s-1. Vastaavat arvot E. gracilis -kannalle olivat 24,1 °C ja 152 μmol m-2 s-1 ja Selenastrum-kannalle 16,7 °C ja 154 μmol m-2 s-1. Kaikilla lajeilla fotosynteesin taso nousi valointensiteetin ja lämpötilan kasvaessa, kunnes saavutettiin kyseisten muuttujien optimaaliset arvot. Tutkimusleväkannat sietivät suurempia valointensiteettejä korkeammassa lämpötilassa, mutta optimilämpötilan saavuttamisen jälkeen, yhteyttämisen taso ei enää noussut lämpötilan noustessa. Robustiset leväkannat eli kannat, jotka ovat lämpötilan ja valointensiteetin suhteen joustavia, sopivat parhaiten mikrolevätuotantoon. Tutkimuslajeistani lämpötilan suhteen juostavin laji oli Selenastrum sp. ja valointensiteetin suhteen C. pyrenoidosa. C. pyrenoidosa -kanta oli solukokoon suhteutettuna yhteyttämiskyvyltään ylivoimainen, joten työni perusteella tutkimuskannoista C. pyrenoidosa olisi paras valinta biopolttoaineviljelyyn.
  • Latus, Jessica (2014)
    Urbanization is occurring at rapid rates worldwide. While the effects of urbanization are numerous, those on wildlife are of utmost concern in the continued fight for biodiversity conservation. Specifically, the focus on global pollinator declines is of interest due to the interconnectedness between pollinators and plant communities. It is feared that urban areas could become dead zones to these species, specifically bumblebees. Bumblebees are one of the native pollinators of Finland, and therefore were the focus of this study, which was conducted in Helsinki (southern Finland). This project’s focus was on the influence of both local (i.e. flowering resources) and landscape (i.e. levels of urbanization) features on bumblebee communities. More specifically, I was interested in the effects of urbanization on bumblebee abundance and species richness. To study this question, community gardens (allotment gardens) were used as study sites along a gradient of urbanization from low to high (chosen by GIS mapping of the levels of impervious surfaces within 500 m of the sites). It is thought that these greenspaces could function as habitat for bumblebees in cities. This study was conducted during the summer of 2013 in 12 community gardens across the city of Helsinki. Two methods to survey bee populations were utilized, pan traps as well as sweep netting. Furthermore, a vegetation analysis was conducted to assess the level of resources present within the gardens, while GIS was used to measure a set of landscape variables in and around each garden. At the end of the season (June to September) the bees were identified and Generalized Linear Mixed Effects models were used to analyze the data. This study found that local variables more strongly predicted both bee abundance and species richness. Even though landscape variables were not strong predictors, this does not make them irrelevant in future conservation strategies. However, it is thought that as long as community gardens are planted appropriately (i.e. native flowers) the bees will be present in these gardens despite the surrounding matrix of inhospitable land (sealed surfaces). In conjunction with the investigation into the effects of local versus landscape determinants, this study also aimed to investigate the perception of gardeners towards bees. A questionnaire was utilized in order to gauge gardeners’ opinions towards the bees in their plot and the garden as a whole. These results helped to evaluate the overall attitude towards bees, and in short, were very favorable. This extrapolates to a possibility of working in conjunction with gardeners to conserve habitat for pollinators in the continued effort for interconnected greenspaces in urban areas.
  • Gelman, Valeria (2014)
    The increased rates of population growth and urbanization worldwide raises the question of food security and self-reliance in cities. In view of this situation, in recent years there has been a re-emergence of urban agriculture in its traditional form and in new variations, such as on urban rooftops. A number of rooftop urban farms exist in the world; however, very few studies have been done to establish the quality of crops they produce, specifically concerning the concentrations of contaminants. The main purpose of this study was to investigate levels of contamination in edible plants grown on urban rooftops. I determined concentrations of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH) and trace metals in the biomass of three types of horticultural crops grown in the city of Helsinki, Finland. Lettuce, radish and peas were planted on five rooftops in various areas of Helsinki and control samples were acquired from local food stores and markets. Both groups of crops were analyzed for concentrations of 11 trace elements using the Elan 6000 ICP-MS and 16 PAHs using Shimadzu GC-MS-QP2010 Ultra system with the AOC-20i /AOC-20s autosampler. Additionally, lettuce and pea samples from the roofs were analyzed washed and unwashed to establish levels of particulate contamination on the surface of plants that can be mechanically removed through washing. Results obtained suggest that concentrations of PAHs and trace metals in rooftop vegetables in Helsinki are very low and the differences in their concentrations compared to control (store) samples are insignificant. This demonstrates that the consumption of vegetables produced in uncontaminated soil on urban roofs in Helsinki is safe. All samples showed concentrations well below the safety limits for heavy metals and PAHs established in the European Union (EC, 2006). Finally, there was a difference in concentration of PAHs and trace metals between washed and unwashed samples, however most of the results did not show statistical significance.
  • Kemppi, Saana (2014)
    Helsingin niemen edustalla sijaitseva Harakan saari on pieneen kokoonsa nähden kasvillisuudeltaan rikas alue. Saaren käyttö on muuttunut selkeästi viimeisten parinkymmenen vuoden aikana, sillä se avattiin yleisölle vasta vuonna 1989. Viime aikoina saaren luontoa ovat muuttaneet erityisesti siellä viihtyvät valkoposkihanhet, jotka paikoin kuluttavat maata laiduntaessaan, syövät kasveja ja samalla lisäävät maan ravinnekuormaa ulostaessaan. Helsingin kaupungin rakennusvirastolla on koko saarta koskeva Harakan saaren luonnonhoidon ja virkistyskäytön kehittämissuunnitelma työn alla vuosina 2012-2014. Tämän suunnitelman pohjaksi tarvittiin perusteelliset tiedot koko alueen kasvistosta ja kasvillisuudesta, putkilokasveihin keskittyen. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli vastata tähän tarpeeseen. Tutkimuksen yhtenä tavoitteena oli kartoittaa koko Harakan saaren putkilokasvilajisto, ja vertaamalla sitä edellisiin kartoituksiin tarkastella kasvistossa lähes 100 vuoden aikana tapahtuneita muutoksia. Saaren kasvillisuudessa viimeisen 22 vuoden aikana tapahtuneita muutoksia tutkin vuonna 1990 perustettujen seurantaalojen avulla. Muun muassa saaren kasvaneiden hanhi- ja lokkimäärien yhteyttä kasvillisuudessa tapahtuneisiin muutoksiin pyrin selvittämään saatavilla olevien tietojen pohjalta. Kasvillisuusmuutoksen lisäksi tutkin maaperätekijöiden ja kasvillisuuden välistä yhteyttä valli- ja kallioniityillä ja näiden kahden biotooppityypin välisiä eroja maaperä- ja kasvillisuustekijöissä. Niityt kuuluvat putkilokasvilajistoltaan Pohjois-Euroopan rikkaimpiin elinympäristöihin. Perinteisen maatalouden vähenemisen myötä sekundaariset niityt ovat harvinaistuneet kaikkialla Euroopassa, minkä vuoksi onkin tärkeää saada lisää tietoa niittykasvillisuuteen vaikuttavista tekijöistä. Kartoitin kesällä 2012 koko Harakan saaren putkilokasvilajiston ja vuonna 1990 perustettujen seuranta-alojen kasvillisuuden. Lisäksi tein saaren valli- ja kallioniityille molemmille kuusi tutkimusalaa, jotka inventoin ja joilta kultakin otin maaperänäytteet. Tutkimusalojen inventoinnissa käytin menetelmänä 1 m2 määritysruutuja. Kasvistokartoitukseni mukaan Harakan saarelta löytyi 258 villinä kasvavaa putkilokasvilajia. 73 % Saarelta vuosien 1918-1920 inventoinneissa löytyneistä lajeista kasvaa yhä saarella. Useita 1990-luvulla Harakasta löytyneitä, Helsingissä huomionarvoisiksi luokiteltuja lajeja ei kuitenkaan enää kasvanut saarella. Seuranta-alojen inventointitulosten perusteella piha- ja valliniittyjen lajimäärissä ja diversiteetissä ei ollut eri vuosien välillä tilastollisesti merkitseviä eroja. Seuranta-alojen lajistossa oli kuitenkin tapahtunut muutoksia. Kallioaloilla jäkälien peittävyys oli seurannan aikana vähentynyt selvästi. Saarella pesivien lokkien ja valkoposkihanhien määrä korreloi negatiivisesti niittyalojen diversiteetin ja kallioalojen jäkälien peittävyyden kanssa, eli lintujen runsastuminen saattaa olla syynä näihin kasvillisuudessa tapahtuneisiin negatiivisiin muutoksiin. Valli- ja kallioniityt erosivat toisistaan muutamien maaperätekijöiden suhteen. Kasvillisuusmuuttujissa ei havaittu tilastollisesti merkitseviä eroja, mutta lajisto oli kuitenkin osin erilaista näillä kahdella biotooppityypillä. Osa maaperätekijöistä korreloi tilastollisesti merkitsevästi niittyjen lajimäärän ja diversiteetin kanssa. Esimerkiksi kaliumpitoisuuden nousu näytti vaikuttavan negatiivisesti valliniittyjen monimuotoisuuteen ja niittylajistoon. Maaperän happamuuden vaikutus niittyjen diversiteettiin näytti olevan eri suuntainen valleilla ja kallioilla. Oletusten vastaisesti maaperän typpipitoisuus ei ollut korkea lintujen lannoituksesta huolimatta, eikä maaperän typpipitoisuudella ollut tilastollisesti merkitsevää vaikutusta kasvillisuusmuuttujiin.
  • Torppa, Kaisa (2014)
    The purpose of this thesis was to examine the diversity and species composition of dung beetle (Scarabaeinae) communities in degraded rainforest landscapes in southeastern Madagascar. Several studies elsewhere in the world have revealed that forest-dwelling dung beetle communities and especially large species suffer from forest degradation and fragmentation by decreased species diversity. The most important factors affecting community structure of forest-dwelling dung beetles are habitat area, connectivity and vegetation quality i.e. microclimate. The hypothesis of this study was that the situation is the same in Madagascar. As dung beetles provide several important ecosystem services, like nutrient cycling and bioturbation, loss of dung beetle diversity imposes a secondary threat to the extraordinary nature of Madagascar by decreasing the regeneration ability of vegetation. Material for the study was collected in forest fragments of different size and quality between two areas of primary tropical rainforest – Ranomafana National Park and Vatovavy mountain – in November and December 2011 and January 2012. The sampling was conducted by transects of 30–60 fish- or carrion-baited pitfall traps which were set up in 55 localities in the study area. In each locality, several variables were measured to describe the vegetation and microclimatic conditions. The variables included temperature, humidity, estimate of vegetation quality by 6 observation-based classes, vegetation density, hights of three clearly visible vegetation layers, altitude and slope steepness. In addition, connectivities were measured for the localities using GIS and a satellite image –based vegetation classification. In order to demonstrate the differences between certain localities the study sites were divided into seven zones in terms of their distance from the Ranomafana National Park, average connectivity of the transects and elevation. Altogether 4,199 individuals belonging to 24 species were collected. Six of the species are currently under identification process in the Paris Museum of Natural History. According to the preliminary results they include two species new to science. Largest numbers of species were collected from good quality fragments between Ranomafana and Vatovavy. Also, a clear transition zone in species composition was detected a few kilometers west from Vatovavy, where altitude changes sharply. The study reveals that the species assemblages in the forest fragments and degraded forest areas are surprisingly species rich. This may, however, be partly because of extinction debt, and many of the still surviving species may soon die out due to restricted dispersal possibilities. Connectivity and vegetation quality were shown to have an effect on Canthonini species richness, with less species in less connected areas and lower vegetation quality. Vegetation quality was also shown to have an impact on the proportions of species with different body length: more small and medium-sized (< 8 mm) species were found in fragments where vegetation was more degraded. In addition to revealing how rainforest fragmentation and degradation affect local communities, the study gives interesting information about the distribution of certain species of Epilissus (Scarabaeinae: Canthonini). It has been known before that four species of Epilissus show elevational differentiation in their occurrence in Ranomafana. In this study, two more species of the same genus, E. prasinus and E. emmae obscurpennis, were shown to continue this pattern in lower elevations near Vatovavy mountain, about 50 kilometers east of Ranomafana.
  • Halmeenmäki, Elisa (2014)
    Boreaaliset metsät toimivat tärkeinä metaanin nieluina globaalissa metaaninvaihdossa maaekosysteemien ja ilmakehän välillä. Viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että boreaalinen metsä voi ajoittain myös päästää metaania ilmakehään. Myös kasvillisuuden on havaittu voivan päästää metaania. Boreaalisen metsän metaanidynamiikan ja metaanipäästöjen tarkempi selvittäminen on tärkeää ja ajankohtaista, koska metaani on hyvin voimakas kasvihuonekaasu ja sen pitoisuus ilmakehässä kasvaa. Tässä tutkimuksessa tutkin metsänpohjan ja ilmakehän välistä metaaninvaihtoa maakammiomittauksilla. Mittauspaikka sijaitsee Helsingin yliopiston Hyytiälän metsäaseman boreaalisessa mäntyvaltaisessa (Pinus sylvestris) kangasmetsässä, SMEAR II -tutkimusasemalla. Tutkimusta edeltävänä kesänä SMEAR II -asemaa ympäröivän metsän latvuston yläpuolelta mitattiin metaanipäästöjä, joten tämän tutkimuksen erityisenä kiinnostuksen kohteena olivat mahdolliset metsänpohjan metaanipäästöt. Tein mittaukset staattisella kammiomittausmenetelmällä yhteensä 54 kammiolla toukokuusta syyskuuhun alueellisen ja ajallisen vaihtelun selvittämiseksi. Lisäksi tutkin maan lämpötilan ja kosteuden, ilman lämpötilan, sadannan, fotosynteettisesti aktiivisen säteilyn (engl. photosynthetically active radiation, PAR) ja rahkasammalpeitteisyyden (Spaghnum sp.) vaikutusta metaanivoihin. Tutkimus osoitti, että mittausalueen metsän pohja toimi keskimäärin metaanin nieluna, mutta pienet soistuneet alueet päästivät ajoittain huomattavia määriä metaania. Koko mittausjakson keskimääräinen metaanivuo mittausalueella oli −4,0 μmol CH4 m−2 h−1, mikä vastaa aiempien tutkimusten perusteella tyypillistä keskiarvoa boreaalisen metsämaan metaanivuosta. Metaanipäästöjä mitattiin pääasiassa kahdesta mittauspisteryhmästä kesän alkupuolella, jolloin maan kosteus oli suurimmillaan. Maan kosteus ja rahkasammalten (Spaghnum sp.) peittävyys kammion sisällä olivat tärkeimmät metaanivuohon vaikuttavat tekijät. Metaanivoiden todettiin olevan positiivisessa yhteydessä näiden lisäksi myös fotosynteettisesti aktiivisen säteilyn eli PAR-säteilyn kanssa, mikä osoittaa, että kasvillisuus todennäköisesti vaikuttaa metaanivuohon. Maan lämpötila puolestaan oli käänteisesti yhteydessä metaanivoiden kanssa. Metsänpohjan metaanipäästöt tulivat vain osittain samalta suunnalta kuin edellisenä vuonna ekosysteemitasolla havaitut metaanipäästöt. Vaikka metsänpohjan metaanipäästöt olivat paikallisesti hyvin suuria, niitä esiintyi vain hetkellisesti ja siten tämän tutkimuksen perusteella metsänpohja ei vaikuttaisi olevan merkittävä alueellinen metaanin lähde. Edelleen jää selvitettäväksi, mistä mahdolliset metaanipäästöt tulevat ja havaitaanko metaanipäästöjä mastomittauksilla tulevina vuosina. Suuren ajallisen ja paikallisen vaihtelun vuoksi on tärkeää mitata metaanipäästöjä eri vuosina ja eri kokoluokan menetelmillä. Mastomittauksiin ja maakammiomittauksiin perustuvien metaanivoiden keskinäinen vertailu toteutetaan, kun saadaan mittaustuloksia molemmista menetelmistä samanaikaisesti. Näin saadaan tietoa metsän pohjan ja latvuston merkityksestä metsän metaanivuohon.
  • Haapanen, Liisa (2014)
    Tässä maisterintutkielmassa tarkastelen 2000-luvun talouskasvukriittistä kirjallisuutta laadullisen sisäl-lönanalyysin avulla. Tutkielman tavoitteena on selvittää, mitä talouskasvu edustaa talouskasvukriitikoille. Päätutkimuskysymyksenä on, mitkä ovat 2000-luvun talouskasvukritiikin keskeiset teemat. Tutkielman aineiston muodostavat kolme 2000-luvulla julkaistua talouskasvukriittistä kirjaa: Tim Jacksonin Prosperity without growth – economics for a finite planet vuodelta 2009, Peter Victorin Managing without growth – slower by design, not disaster vuodelta 2008 ja Serge Latouchen Jäähyväiset talouskasvulle joka ilmestyi suomeksi 2010 (alkuperäisteos on Petit traité de la décroissance sereine vuodelta 2007). Tutkielman päätulos on kolmen teeman identifioiminen aineistosta. Jokaisen teeman alla talouskasvu saa eri merkityksiä ja siihen myös kohdistetaan erilaista kritiikkiä. Kukin teema myös avaa erilaisen näkökulman talouskasvun puolustajien ja kriitikoiden väliseen vastakkainasetteluun ja valottaa eri tavoin kriitikoiden tarjoamaa vaihtoehtoa eli talouskasvua tavoittelematonta yhteiskuntaa. Ensimmäinen teema on talouskasvu ilmiönä, jossa tarkastellaan talouskasvun konkreettisia ekologisia ja sosiaalisia seurauksia. Kriitikoiden mukaan talouskasvun haitat ovat nykyään länsimaissa sen hyötyjä suuremmat eikä jatkuvaa talouskasvua ole mahdollista yhdistää ympäristövaikutusten vähentämiseen. Toinen teema on talouskasvu instituutiona, jossa talouskasvun esitetään ohjaavan yhteiskunnan jäsenten valintoja. Tämä ilmenee sekä talouskasvuriippuvaisuutena että lukuisina talouskasvua ylläpitävinä tapoina. Kriitikoiden mielestä tämä johtaa noidankehään, jossa ihmiset palvelevat talouskasvua eikä talouskasvu ihmisiä. Kolmas teema on talouskasvu ideologiana. Siinä talouskasvu näyttäytyy yhteiskunnassa vallitsevana uskomus- ja arvojärjestelmänä, joka on saavuttanut hegemonisen, itsestään selvänä pidetyn aseman. Talouskasvuideologiassa kasvu nähdään kaiken hyvän lähteenä, talous ajatellaan muusta yhteiskunnasta ja luonnosta erilliseksi elämänalueeksi ja taloudellisille arvoille annetaan etusija. Tätä ideologiaa pidetään aineistossa totuutta vääristelevänä ja irrationaalisena ajatusrakennelmana, joka estää ihmisiä näkemästä vaihtoehtoisia tulevaisuuksia. Yksi tutkielman keskeinen johtopäätös on, että talouskasvukriitikot eivät kannata talouskasvun vastakoh-taa eli talouden itsetarkoituksellista supistamista. Sen sijaan kritiikki on keskustelunavaus kohti koko-naan uudenlaista yhteiskuntaa, jossa talous ja sen koon muutokset eivät ole keskiössä. Tämä vaihtoehto ei kuitenkaan piirry aineistosta kovin selkeästi esiin – kriitikot tuntuvat tietävän paremmin, mitä he vas-tustavat kuin mitä he kannattavat. Toinen keskeinen johtopäätös on, että talouskasvukritiikissä vallitsee sisäinen ristiriita. Konkreettisia ilmiöitä käsitellessään kriitikot ehdottavat välinpitämättömyyttä talouskas-vun suhteen, mutta talouskasvun instituutioiden ja ideologian purkaminen vaativat tietoista vastustusta. Koska kirjat ammentavat aiemmasta talouskasvukriittisestä kirjallisuudesta, tutkielmassa identifioidut teemat voisivat sopia myös yleisemmin talouskasvukritiikin analysointiin. Tämä tulisi kuitenkin todentaa jatkotutkimuksissa. Jatkotutkimukset erilaisella aineistolla voivat toisaalta paljastaa lisää keskeisiä tee-moja. Koska tutkielmassa keskityttiin lähinnä aineistokirjoja yhdistäviin tekijöihin, voisi jatkossa selvittää, onko nykyisestä kasvukritiikistä löydettävissä jakolinjoja tai koulukuntia. Mielenkiintoinen jatkotutkimuskohde olisi myös talouskasvua tavoittelemattoman yhteiskunnan visioiden analysoiminen tutkielmassa löydettyjen kolme teeman näkökulmasta.
  • Tukiainen, Iina (2014)
    Sexual signals, that are part of animal signalling systems, are important in attracting and competing for mates. Costly sexual signals can vary in honesty. Honest sexual signals convey truthful information about the signaller’s condition and quality, reflecting reliably the direct and/or indirect benefits. Eutrophication of the Baltic Sea, which arises from an increased input of nutrients into an ecosystem by human, alters the water turbidity, especially in coastal areas, which affects visual sexual signalling in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus). Boosted algal growth increases water turbidity and decreases the amount of light that penetrates the water column, and thus reduces visibility. This change in visibility can affect the honesty of sexual signals. My aim was to study if the three-spined stickleback sexual signals honestly reflect a direct benefit of mate choice, male parenting ability, when the environment changes due to increased water turbidity and if the maintenance of honesty depends on the social setting in the presence of competing males. I studied the maintenance of signal honesty by having two experimental treatments; turbid water treatment and clear water treatment. I had two males interacting in a same experimental aquarium. I showed the males a female and recorded courtship activity twice for 15 minutes. The female was then released and the male followed as well as the time it took to follow the male to the nest were recorded. I photographed the males in days one, two, three and six of the experiment to be able to observe the change in the nuptial colouration. The males were let to spawn and the egg mass was weighted for the eggs received and the eggs hatched. I found that the courtship activity tended to be reduced in turbid water. Increased water turbidity relaxed the association between female mate choice and courtship activity. Increased water turbidity had no significant effect on male red nuptial colouration or on female preference for redness but it reduced the difference between the two males in redness during courtship. Hatching success was found to be higher in clear water. The difference between the chosen and the not chosen male in hatching success tended to be reduced in turbid water. According to my results the honesty of courtship seemed to be maintained by adjusting courtship activity to reflect the lowered hatching success. On the other hand nuptial colouration was not adjusted and was not honest. The hierarchy between males was also weakened in turbid water which gave males an advantage to cheat. I showed that, as in many other species, such as in different bird and whale species, environmental change influences three-spined stickleback signalling and reproduction outcome. It remains to be seen whether sticklebacks will adopt an alternative signalling method, such as size or olfaction, or adjust the present visual signalling system to turbid conditions. Future will show if the changed signalling system can maintain sexual selection of good parental ability. More research is needed to understand the effect of turbidity on reproduction and population viability and uncover the broader influence of changes in the stickleback ecology to the Baltic Sea habitats.
  • Äystö, Lauri (2014)
    Jätevedenpuhdistusprosesseissa syntyy Suomessa vuosittain n. 150 000 kuivatonnia lietettä. Jätevesilietteeseen sitoutuu runsaasti orgaanista ainesta ja ravinteita mutta myös mahdollisesti laaja kirjo erilaisia haitallisia aineita aina pysyvistä orgaanisista yhdisteistä lääkeaineisiin. Puhdistamoliete on jätettä, josta täytyy hankkiutua jollain tapaa eroon. Pyrittäessä suljettuihin ravinnekiertoihin on mielenkiinto puhdistamolietteen maatalouskäytön lisäämiseksi kasvanut myös Suomessa. Tässä tutkimuksessa selvitettiin matemaattisten mallien avulla, voivatko lietteen sisältämät orgaaniset haitta-aineet muodostua Suomessa ongelmaksi lietteen maatalouskäytölle. Työssä simuloitiin kirjallisuudesta valittujen 34:n orgaanisen yhdisteen kertyvyyttä maaperään, kun lietettä levitetään vuosittain suomalaisen lannoitelainsäädännön rajoissa. Lisäksi seitsemälle yhdisteelle simuloitiin huuhtoutumista maaprofiilissa. Tuloksia verrattiin kirjallisuudessa kullekin yhdisteelle ilmoitettuun haitattomaksi arvioituun pitoisuustasoon (PNEC). Mallinnuksissa käytetyt lähtöarvot kerättiin kirjallisuudesta. Eri lähteissä ilmoitettujen lähtöarvojen vaihtelevuuden takia kullekin yhdisteelle ajettiin simulaatioita käyttäen eri lähtöarvojen yhdistelmiä. Kutakin yhdistettä kohti kertyi 3–23 simulaatiota. Mallintamiseen käytettiin kasvinsuojeluaineille kehitettyä PECsoil-laskuria, MACRO 5.2. huuhtoumamallia sekä suomalaista sää- ja maaperäaineistoa. Simuloidut pitoisuudet eri ympäristön osissa ovat monien yhdisteiden osalta samaa suuruusluokkaa kuin kenttäkokeissa havaitut. Suoritettujen simulaatioiden perusteella ongelmallisimpia lietteessä esiintyviä yhdisteitä ovat triklosaani, 17α-etinyyliestradioli, ibuprofeeni sekä karbamatsepiini. Vain triklosaani ja 17α-etinyyliestradioli ylittivät niille ilmoitetut PNECsoil-tasot. Myös pysyvät orgaaniset yhdisteet, kuten PFAS- ja PBDE-yhdisteet kertyivät maaperään hyvin tehokkaasti kuitenkaan ylittämättä niille ilmoitettuja haitattomaksi arvioituja pitoisuutasoja. Huuhtoutuminen oli merkittävintä karbamatsepiinille ja ibuprofeenille. PNEC-tasoon suhteutettuna triklosaanin pitoisuus salaojavedessä oli kuitenkin korkein. Triklosaani ylitti sille ilmoitetun PNEC-tason korkeimmillaan n. 90-kertaisesti. Ibuprofeenille mallinnettu yhdistepitoisuuden korkein vuosikeskiarvo salaojavedessä puolestaan ylitti yhdisteelle ehdotetun ympäristönlaatunormin n. 70-kertaisesti. Käytetyissä lähtöarvoissa oli hyvin suuria vaihteluita, mikä lisäsi tulosten epävarmuutta. Lisäksi yhdisteiden mahdollista haittaa voitiin tarkastella kerrallaan vain yksittäisille yhdisteille, eikä mahdollisia yhteisvaikutuksia voitu ottaa huomioon. Tässä työssä suoritetut mallinnukset kuitenkin osoittavat, että nykytietämyksen perusteella jätevesilietteen käyttö maanparannusaineena saattaa tietyissä ääritapauksissa aiheuttaa haittaa ympäristölle.
  • Suomivuori, Carl-Mikael (2014)
    Fria zinkjoner spelar en patologisk roll i flera dödliga neurodegenerativa sjukdomar såsom amyotrofisk lateralskleros, Alzheimers sjukdom och Parkinsons sjukdom. Konstruktion av Zn(II)-kelatorer är en lovande forskningsinriktning vid utveckling av läkemedel mot dessa sjukdomar. En kelator kan dock förorsaka celldöd om dess zinkaffinitet är för hög. N,N,N',N'-tetrakis(2-pyridylmetyl)etylendiamin (TPEN) är en Zn(II)-kelator som kan motverka zinkrelaterade patologier, men dess höga zinkaffinitet utesluter användning av TPEN som läkemedel. I denna avhandling har densitetsfunktionalteoretiska (DFT) beräkningar utförts på TPEN och TPEN-derivat. Målet var att föreslå modifieringar av molekylstrukturen som sänker kelatorns zinkaffinitet till en mindre giftig nivå och som kunde därmed leda till nya läkemedel mot neurodegenerativa tillstånd. Ett ytterligare mål var att utveckla ett beräkningsprotokoll för studier och in silico -konstruktion av Zn(II)-kelatorer. Resultaten tyder på att dispersionskorrigerad DFT som beaktar lösningsmedlet implicit kan ge reaktionsenergier för ligandutbytesreaktioner som stämmer väl överens med experimentella data. Den använda beräkningskemiska metodiken är även lämplig för liknande studier av andra metaller. TPEN:s zinkaffinitet kan sänkas genom att ersätta väten hos kelatorns pyridylringar med elektronattraherande grupper. Även svagt elektrondonerande grupper kan sänka zinkaffiniteten om det förorsakar en konformationsförändring som stabiliserar den fria kelatorn. Genom att ersätta pyridylringarnas kolatomer med kväven kan man också sänka TPEN:s zinkaffinitet. Beräkningsmetodologin borde förbättras i fall man vill tackla mera komplicerade problem såsom studier av komplexeringsenergier för kelatorer med olika denticiteter då lösningsmedelsmolekyler kan spela en mera central roll som en av liganderna.
  • Pöyhönen, Outi (2014)
    Suomen merialueella esiintyvien harmaahylkeen (Halichoerus grypus) ja norpan (Phoca hispida botnica) ravinnosta on vähän julkaistua tietoa. Tehdyt ruotsalaiset ravintotutkimukset ovat keskittyneet varsinaiselle Itämerelle ja Pohjanlahdelle sekä venäläiset tutkimukset Suomenlahdelle. Nämä tutkimukset eivät kuitenkaan koske varsinaisesti Suomen merialueita. Tämän työn tarkoituksena oli selvittää nuorten harmaahylkeiden ja norppien ravintoa Suomen merialueilla Suomenlahdella, Lounaissaaristossa sekä Merenkurkussa ja Perämerellä. Tarkastelin lajien, sukupuolten ja merialueiden välisiä eroja ravinnossa. Tietoa hylkeiden ravinnosta tarvitaan ennen kaikkea selvitettäessä hylkeiden merkitystä Itämeren kalakantojen hyödyntäjänä. Samalla saadaan taustatietoa hylkeiden aiheuttamien kalastusvahinkojen arvioimiseksi. Suojelun kannalta on tärkeää tietää esimerkiksi, ryöväävätkö nuoret hylkeet kalanpyydyksiä vai takertuvatko ja menehtyvätkö ne niihin sattumalta. Käytössäni oli osa Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitoksen keräämää, pakastettua hylkeiden ruoansulatuskanava-aineistoa vuosilta 1986-1999. Se käsitti alle kolmevuotiaina kalanpyydyksiin kuolleita hylkeitä, yhteensä 150 harmaahyljettä ja 62 norppaa, jotka kaikki oli todettu hyväkuntoisiksi. Etsin näiden yksilöiden mahalaukuista ja suolistoista ensisijaisesti kalojen muodoltaan lajityypilliset tasapainokivet eli otoliitit, jotka kulkeutuvat tunnistettavina koko ruoansulatuskanavan läpi. Tulokset osoittivat, että suoliston sisällön analysoinnin mukaanottaminen yleisesti käytetyn maha-analyysin lisäksi kannattaa, koska sen avulla saadaan lisätietoa käytetystä ravinnosta. Sukupuolten välillä ei havaittu tilastollisesti (x2) merkitseviä eroja ravinnossa tärkeimpien kalalajien osalta. Siksi eri sukupuolten aineistot yhdistettiin. Tarkastelutapana käytin suhteellisia frekvenssejä ja esiintymisfrekvenssejä. Harmaahylkeen ravintoa voitiin tarkastella merialueittain, mutta norpan ravintoa aineiston pienuuden vuoksi vain Suomenlahden osalta. Silakka oli suosituin kalalaji molemmilla hyljelajeilla. Ravinto käsitti silakan lisäksi pääasiassa pieniä parvi- ja pohjakaloja, kuten esimerkiksi kuoretta (Osmerus eperlanus) ja kivinilkkaa (Zoarces viviparus). Norpan ravinnossa korostui lisäksi voimakkaasti kolmipiikin osuus; ainoastaan tämän saaliskalan osuudessa hyljelajien välillä oli tilastollisesti merkitsevä ero (x2 p < 0,001). Harmaahylkeen ravinto koostui eri merialueilla pääasiassa samoista lajeista, mutta lajisuhteet vaihtelivat merialueiden ominaispiirteistä johtuen. Ravintovalikoiman laajuutta ja tasaisuutta tutkin Shannonin entropialla (H', J'). Ravinnon vaihtelu harmaahylkeellä oli hieman suurempaa kuin norpalla (H'= 2,065, H'= 1,964), mutta ei aivan yhtä tasaisesti jakautunutta (J'= 0,729, J'= 0,766). Tarkastelin lisäksi aineistoa pyydyskohtaisesti Suomenlahdella ja Lounaissaaristossa lohipyydysten ja muiden pyydysten osalta sekä Merenkurkussa ja Perämerellä silakkapyydysten ja muiden pyydysten osalta, jotta nähtäisiin onko hylje syönyt kyseisen pyydyksen kalaa. Merenkurkun ja Perämeren aineisto viittasi siihen, että hylkeet ovat voineet olla ennen kuolinhetkeään syömässä silakkapyydyksistä. Päätulos kuitenkin osoitti, että alle vuoden ikäisten hylkeiden ravinnossa ei esiintynyt taimenta eikä lohta. Lohipyydystarkasteluhavainnot osoittavat myös, että nuoret hylkeet eivät olleet kuolinhetkellään syömässä kaloja lohiverkoista. Ne ovat mitä ilmeisemmin törmänneet ja hukkuneet niihin pyydystäessään pieniä parvija pohjakaloja, mikä on nuorten hylkeiden suojelun kannalta erittäin tärkeä havainto. Tämä työ on osa laajempaa julkaistavaa tutkimusta, jossa tarkastellaan myös yli kolmevuotiaiden yksilöiden ravintoa.