Ecological factors shaping immune response and related life-history traits in the Glanville fritillary butterfly

Show simple item record

dc.contributor Helsingin yliopisto, bio- ja ympäristötieteellinen tiedekunta, biotieteiden laitos fi
dc.contributor Helsingfors universitet, bio- och miljövetenskapliga fakulteten, biovetenskapliga institutionen sv
dc.contributor University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences, Department of Biosciences en
dc.contributor.author Rosa, Elena fi
dc.date.accessioned 2018-01-02T06:14:21Z
dc.date.available 2018-01-09 fi
dc.date.available 2018-01-02T06:14:21Z
dc.date.issued 2018-01-19 fi
dc.identifier.uri URN:ISBN:978-951-51-3952-8 fi
dc.identifier.uri http://hdl.handle.net/10138/230091
dc.description.abstract Variation in biotic and abiotic ecological factors unavoidably shapes the life history of living organisms. The ability to integrate environmental cues and respond adequately can mark the difference between life and death. Phenotypic plasticity consists of a rapid response to variation in environmental variables, and it entails the ability of one genotype to generate multiple phenotypes over an environmental gradient. However, the degree of plasticity a phenotypic trait can display is limited by physiological and ecological constraints, which may impose trade-offs on other traits. Insects are an excellent system to explore phenotypic plasticity, because of their presence at all ecosystem levels making them important bio-indicators, and their occurrence in large numbers with a fast generation time making them optimal study subjects. The aim of this thesis is to uncover the degree of phenotypic plasticity in immunity and life-history traits displayed by a butterfly occurring in the temperate zone, the Finnish Glanville fritillary (Melitaea cinxia), in response to variation in the following ecological factors: food quality, larval density, susceptibility to a pupal parasitoid, food limitation and exposure to cold spells. The ecological factors were tested on different life stages of the butterfly, based on their ecological relevance. Particular importance is given to potential trade-offs among life-history traits, with special attention to the immune response. The immune system entails a complex of processes and structures that are activated any time insects interact with their environment, and hence its regulation and maintenance are costly. Therefore, extremely plastic immune responses may not be optimal. The study approach involved a combination of laboratory manipulation of the ecological factors tested, collection of observational data of adult life history and mobility in a semi-natural enclosure, and three different immune assays (encapsulation rate, phenoloxidase activity and immune gene expression). Interactions with two components of the natural community were also included: the host plant pathogen powdery mildew (Podosphaera plantaginis), and the generalist pupal parasitoid wasp Pteromalus apum. Key findings include a poorer performance of larvae fed on a diet including powdery mildew, and the upregulation of two immune genes on the same diet. This suggests that larvae feeding on infected host plants may pay a twofold cost of poor nutrient intake and unnecessary immune activation, potentially due to interaction with the plant pathogen. Moreover, larvae reared in high density showed a better performance and a greater ability to kill brood members of a pupal parasitoid wasp, which, however, did not help butterfly survival. This finding indicates that larvae of this species benefit from group living and do not suffer from stressful interactions in absence of food limitation. Further, a trade-off between pupal investment in the encapsulation immune response and adult mobility was detected, indicating potential costs of immunity in regard to expensive activities such as flight. Finally, cold spells during the pupal stage induced an increased melanisation of adult wings. In males, this response also led to a strong immune reaction to a bacterial challenge and markedly reduced lifespan, suggesting a condition-dependent cost of immunity. The findings indicate that the immune system is affected to some extent by most of the factors tested, but the degree of plasticity displayed may be constrained by costs arising from indiscriminate immune activation. en
dc.description.abstract Vaihtelevat ekologiset tekijät muokkaavat väistämättä eliöiden elinkiertoa. Eliön kyky yhdistää ympäristöstä tulevia signaaleja ja vastata niihin sopivalla tavalla voi vaikuttaa suoraan sen eloonjäämiseen. Ilmiasun mukautuvuus (engl. phenotypic plasticity) koostuu nopeista vasteita erilaisiin ympäristömuutoksiin ja sisältää myös genotyypin kyvyn luoda useita ilmiasuja, jotka sopivat muuttuvan ympäristön eri asteille. Kunkin ilmiasun sisältämää mukautuvuuden määrää suhteessa ympäristöön rajoittavat kuitenkin sekä ekologiset että fysiologiset tekijät. Tämä taas altistaa myös muut ominaisuudet resurssien jakamiseen liittyville allokaatiokustannuksille. Hyönteiset ryhmänä tarjoavat erinomaiset edellytykset ilmiasun mukautuvuuden tutkimiseen, koska ne esiintyvät kaikilla ekosysteemitasoilla, mikä tekee niistä tärkeitä bioindikaattorilajeja. Myös runsaslukuisuus ja nopea sukupolvien vaihtuvuus tekevät niistä ihanteellisia tutkimuskohteita. Tämän väitöskirjan tavoitteena on selvittää lauhkean vyöhykkeen päiväperhoslajin, täpläverkkoperhosen (Melitaea cinxia), elinkierto-ominaisuuksien mukautuvuus suhteessa seuraaviin ekologisiin tekijöihin: ravinnon laatu ja puute, toukkavaiheen yksilötiheys, alttius kotelovaiheen loisinnalle ja altistuminen kylmille ajanjaksoille. Näiden tekijöiden vaikutusta testataan täpläverkkoperhosen ekologisesti vastaavissa elinkierron vaiheissa. Painotus on eri elinkiertovaiheiden välillä mahdollisesti olevissa allokaatiotiokustannuksissa, keskittyen erityisesti elimistön immuunijärjestelmään. Immuunijärjestelmä on monitahoinen kokoelma erilaisia menetelmiä ja rakenteita, jotka alkavat toimia kun eliö on vuorovaikutuksessa ympäristönsä kanssa, ja siten sen ylläpitäminen ja sääteleminen aiheuttaa eliölle kustannuksia. Näin ollen äärimmäisen joustavat immuunivasteet eivät välttämättä ole optimaalisia. Tutkimuksessa käytettiin ympäristötekijöiden vaikutuksen kokeellista testaamista laboratoriossa, aikuisten elinkierron ja liikkeiden havainnointia luonnontilaisen kaltaisessa aitauksessa sekä kolmea erilaista immuniteettia mittaavaa testiä (koteloitumisnopeus, fenolioksidaasin aktiivisuus ja immuunigeenin ilmentyminen). Huomioon otettiin myös vuorovaikutus kahden luonnossa olevan eliöyhteisön osatekijän kanssa, jotka ovat isäntäkasvissa tautia aiheuttava härmä (Podosphaera plantaginis), sekä koteloituneissa toukissa loisiva generalisti loispistiäinen (Pteromalus apum). Tärkeimpiä tutkimuslöydöksiä olivat härmää sairastavalla kasvilla syötettyjen toukkien huonompi suoriutumiskyky sekä saman ravinnon aiheuttama kahden immuniteettiin liittyvän geenin lisääntynyt ilmentyminen. Tämä tarkoittaa, että sairasta isäntäkasvia ravintonaan käyttävät toukat voivat saada osakseen kaksinkertaiset kustannukset, jotka aiheutuvat sekä huonosta ravinteiden saannista että tarpeettomasta puolustusjärjestelmän aktivoitumisesta, joka mahdollisesti johtuu vuorovaikutuksesta isäntäkasvin taudinaiheuttajan kanssa. Lisäksi tiheässä ryhmässä kasvaneet toukat suoriutuivat paremmin ja kykenivät tuhoamaan koteloita loisineen loispistiäisen jälkeläiset, vaikka tämä ei parantanutkaan perhosen selviytymistodennäköisyyttä. Tämä osoittaa, että kyseisen perhoslajin toukat hyötyvät ryhmässä elämisestä ja eivät kärsi lisääntyneestä kanssakäymisestä muiden toukkien kanssa, jos ravinnosta ei ole pulaa. Lisäksi havaittiin allokaatiokustannustilanne kotelovaiheeseen panostamisen ja aikuisen perhosen liikkumiskyvyn välillä, mikä tarkoittaa että puolustuskyvyn parantamisella voi olla vastakkainen vaikutus runsaasti kuluttaviin toimintoihin, kuten lentämiseen. Lopulta myös kotelovaiheen altistuminen kylmyydelle lisäsi aikuisen perhosen siipien melanisaatiota. Koirasperhosille tämä vaste aiheutti myös vahvan puolustusreaktion, kun immuunipuolustusta haastettiin injektoimalla bakteeria hemolymfaan ja lyhensi selvästi elinikää, mikä merkitsee yksilön kunnosta riippuvaa kustannusta puolustuskyvylle. Yhdessä nämä tulokset tarkoittavat, että suurin osa testatuista ympäristötekijöistä vaikuttaa jossain määrin eliön puolustusjärjestelmään, mutta täpläverkkoperhosen ilmiasun joustavuutta rajoittavat kustannukset, jotka johtuvat puolustusjärjestelmän tarpeettomasta käynnistymisestä. fi
dc.format.mimetype application/pdf fi
dc.language.iso en fi
dc.publisher Helsingin yliopisto fi
dc.publisher Helsingfors universitet sv
dc.publisher University of Helsinki en
dc.relation.isformatof URN:ISBN:978-951-51-3951-1 fi
dc.rights Julkaisu on tekijänoikeussäännösten alainen. Teosta voi lukea ja tulostaa henkilökohtaista käyttöä varten. Käyttö kaupallisiin tarkoituksiin on kielletty. fi
dc.rights This publication is copyrighted. You may download, display and print it for Your own personal use. Commercial use is prohibited. en
dc.rights Publikationen är skyddad av upphovsrätten. Den får läsas och skrivas ut för personligt bruk. Användning i kommersiellt syfte är förbjuden. sv
dc.subject fi
dc.title Ecological factors shaping immune response and related life-history traits in the Glanville fritillary butterfly en
dc.type.ontasot Väitöskirja (artikkeli) fi
dc.type.ontasot Doctoral dissertation (article-based) en
dc.type.ontasot Doktorsavhandling (sammanläggning) sv
dc.ths Saastamoinen, Marjo fi
dc.opn Gotthard, Karl fi
dc.type.dcmitype Text fi

Files in this item

Total number of downloads: Loading...

Files Size Format View
Ecologic.pdf 2.441Mb PDF View/Open

This item appears in the following Collection(s)

Show simple item record