On the Development of the Turtle Scute Pattern and the Origins of its Variation

Show full item record

Permalink

http://urn.fi/URN:ISBN:978-951-51-4954-1
Title: On the Development of the Turtle Scute Pattern and the Origins of its Variation
Author: Zimm, Roland
Contributor: University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences
Doctoral Programme in Integrative Life Science
Publisher: Helsingin yliopisto
Date: 2019-03-12
Belongs to series: Dissertationes Scholae Doctoralis ad Sanitatem Investigandam Universitatis Helsinkiensis - URN:ISSN:2342-317X
URI: http://urn.fi/URN:ISBN:978-951-51-4954-1
http://hdl.handle.net/10138/299142
Thesis level: Doctoral dissertation (article-based)
Abstract: The turtle carapace has been considered one of the classic examples of an evolutionary novelty. It is diagnostic of the turtle clade and probably largely responsible for its success in evolution. In more detail, it consists of ossified dermal plates overlaying laterally extended ribs, as well as a regular array of epidermal scutes. Interestingly, the unique and complex mosaic pattern formed by the carapacial scutes is highly conserved amongst almost all extant turtle taxa. Since the morphogenesis of this remarkable pattern has not been studied much before, I present, in this dissertation, a novel computational approach to elucidating carapacial scute development. In a mathematical model, a combination of two mechanistically different reaction-diffusion systems together with growth reproduces scute formation in the carapace. In order to disentangle the underlying gene regulatory network, we disturb carapace development experimentally in embryos of Trachemys scripta and use the model to understand the resulting phenotypes. We show how the carapacial ridge acts as a signaling center which is required for the onset of scute development. Furthermore, the model suggests how phenotypic differences between species might arise and explains, in line with statistical data from different turtle species, how environmental stress, rather than genetic mutations, leads to the very specific patterns of variation found within turtle populations. Thus, our results suggest that environmental stress might be an underrated source of phenotypic variation within species. Developmental insight helps us understand why this particular variation occurs and at what frequencies. In order to further understand how environmental factors might interfere with development and to be able to account for more realistic tissue growth and biomechanics, I present a more general multiscale model of animal development that integrates biomechanics, GRN dynamics and cell behaviours in different, interacting cell types and tissues. Thus, this model does not only allow an advancement of our understanding of mechanisms by which phenotypic variation in the developing turtle scute might be generated, it is also a useful tool to understand more general features of development and variation. Finally, I discuss my work in the context of previous hypotheses about the origins of turtle scutes as well as their variation. By a comparison with the development of other ectodermal organs in different vertebrates, I try to integrate turtle scutes into a wider evolutionary background.Kilpikonnan selkää peittävää kilpeä on pidetty klassisena esimerkkinä evoluutiivisesta innovaatiosta. Kilpi on kilpikonnien lahkolle tyypillinen piirre ja yksi todennäköinen syy kilpikonnien evolutiiviselle menestykselle. Kilpikonnan kilpi koostuu luutuneista dermaalilevyistä jotka sijaitsevat lateraalisesti pidentyneiden kylkiluiden päällä. Kilven pintaa peittävät epidermaaliset kilpisuomut (carapacial scute) jotka muodostavat evolutiivisesti konservoituneen kuvion kilven pinnalle. Kilpisuomujen kuvion kehitysbiologista syntymekanismia ei juurikaan ole tutkittu aiemmin. Tässä väitöskirjassa esittelen matemaattisen mallin jonka avulla voidaan tarkastella kilpisuomujen muodostaman kuvion syntyä yksilönkehityksen aikana. Mallissa kaksi erillistä reaktio-diffuusiomekanismia yhdistettynä kasvuun saavat aikaan todenmukaisen kilpisuomukuvion. Työn kokeellisessa osassa manipuloimme kilpisuomujen kehitystä punakorvakilpikonnan (Trachemys scripta) alkioilla ja tulkitsimme syntyneitä ilmiasuja matemaattisen mallin avulla. Tulokset osoittavat että kehittyvän kilven reunoilla sijaitseva kilpiharjanne toimii signalointikeskuksena joka vaaditaan kilpisuomujen kehityksen käynnistymiselle. Malli ennustaa kuinka erilaiset kilpisuomukuviot voivat syntyä ja että luonnossa tavattavat ilmiasut ovat todennäköisesti seurausta ympäristön stressitekijöistä geneettisten muutosten sijaan. Tulosten perusteella näyttääkin siltä, että ympäristölähtöinen stressi voi olla aliarvostettu tekijä luonnossa esiintyvän ilmiasumuuntelun synnyssä. Laajempi ymmärrys kehitysbiologisista mekanismeista voi edelleen lisätä ymmärrystämme siitä miksi muuntelu on juuri havaitunlaista. Ymmärtääkseni ympäristötekijöiden vaikutusta yksilönkehitykseen laajemmin esittelen myös matemaattisen mallin joka yhdistää biomekaaniset ominaisuudet, geenisäätelyverkostojen dynamiikan sekä solujen toiminnan erilaisissa kudoksissa ja solutyypeissä. Tämä malli ei rajoitu pelkästään kilpikonnan kilpisuomukuvioiden mallintamiseen, vaan mahdollistaa yksilönkehityksen ja muuntelun tarkastelun laajemmin. Lopuksi tarkastelen tutkimukseni tuloksia aiempien kilpisuomujen synnystä ja muuntelusta esitettyjen hypoteesien valossa sekä vertaan kilpisuomujen kehitystä muiden ektodermaalisten elinten kehitykseen eri selkärankaislajeilla.
Subject: Biology
Rights: This publication is copyrighted. You may download, display and print it for Your own personal use. Commercial use is prohibited.


Files in this item

Total number of downloads: Loading...

Files Size Format View
onthedev.pdf 3.253Mb PDF View/Open

This item appears in the following Collection(s)

Show full item record