Multi-scale drivers of microbial biodiversity across small water bodies in northern regions

Abstract

The patterns and drivers of microbial biodiversity remain less described and understood than those of larger organisms. Considerable knowledge gaps regarding microorganisms remain especially among small water bodies, which contribute significantly to biodiversity across northern landscapes. The main aims of this thesis were (1) to investigate microbial biodiversity patterns and multi-scale drivers along elevational gradients in subarctic streams and ponds; (2) to explore the effects of species niche characteristics and traits on elevational distributions of pond diatoms; (3) to test for the theory of island biogeography and to identify the factors affecting diatom biodiversity in boreal springs; and (4) to investigate the factors shaping diatom biodiversity along a land-use intensity gradient across boreal streams.

To achieve these aims, small streams, ponds, and springs in the boreal and subarctic regions were sampled for microorganisms, and a variety of explanatory variables representing local environmental conditions, catchment properties and climatic and spatial factors were measured or derived from existing databases. The studied microbial groups comprised diatoms, cyanobacteria, and non-cyanobacteria (i.e., bacteria other than cyanobacteria). To examine the relationships between microbial biodiversity and explanatory variables, advanced statistical methods were used.

The results showed that in the subarctic streams, diatom species richness or range size exhibited no consistent elevational patterns, whereas community similarity decreased primarily with elevational distance. Diatom communities among the streams were shaped by local-scale variables, such as water depth, and regional drivers, including dispersal and geographical factors. In the subarctic ponds, the richness–elevation relationship was unimodal for diatoms and cyanobacteria, whereas non-cyanobacteria richness declined with increasing elevation. Ponds at both ends of the elevational gradient harboured taxonomically unique microbial communities. The observed patterns were driven by hierarchically structured factors. The variation in species richness and uniqueness of diatom and cyanobacteria communities were best explained by local-scale variables, whereas non-cyanobacteria were also influenced by terrestrial productivity and elevation. Pond diatom distributions were also affected by species niche characteristics and traits: small size and strong acid tolerance were associated with a wider elevational distribution. At the community level, acidic ponds harboured functionally clustered communities. For spring diatoms, no species–area or species–isolation relationships were found; instead, local environmental variables and catchment characteristics were most strongly associated with species richness and community composition. At the relatively small spatial scale studied, diatom biodiversity was apparently not constrained by dispersal-related factors. Along the land-use intensity gradient, changes in stream diatom communities were evident. More intensive land use resulted in decreasing species richness and community compositions comprising more pollution-tolerant species. The variation in diatom richness and community composition was influenced by multiple local-scale factors, which in turn were controlled by catchment properties.

In conclusion, this thesis expands current knowledge of microbial biodiversity across small water bodies in the northern regions. Microbial biodiversity in such systems is shaped by multiple factors prevailing at hierarchical spatial scales, the relative importance of which depends on the study system and microbial group. The effects of local-scale factors were emphasised throughout, yet catchment characteristics and spatial variables may also be important. For a deeper understanding of the factors underlying microbial biodiversity, considering multiple inherently different ecosystem types and organism groups is essential.

Mikrobien esiintymisessä havaittavia säännönmukaisuuksia ja niitä sääteleviä tekijöitä on tutkittu vähän verrattuna suurempiin eliöihin. Tietämys pieneliöiden esiintymisestä on puutteellista etenkin pienvesissä, jotka lisäävät merkittävästi pohjoisen luonnon monimuotoisuutta. Tämän väitöskirjan tavoitteena on tutkia mikrobien biodiversiteetin säännönmukaisuuksia ja niihin vaikuttavia tekijöitä subarktisissa puroissa ja lammissa sekä boreaalisissa lähteissä ja virtavesissä.

Tutkimuksen aineisto koostui erilaisista pienvesistä kerätyistä mikrobinäytteistä ja paikallista ympäristöä, valuma-alueita sekä spatiaalisia ja ilmastotekijöitä kuvaavasta tiedosta. Tutkittuihin mikrobiryhmiin lukeutuivat piilevät, syanobakteerit, ja muut bakteerit kuin syanobakteerit. Muuttujien välisiä suhteita tutkittiin moderneilla tilastollisilla menetelmillä.

Subarktisissa pienvesissä mikrobien biodiversiteettiä tutkittiin erityisesti suhteessa korkeusgradienttiin. Tulokset osoittivat, että puroissa esiintyvien piilevien lajirunsaus tai esiintymisalueiden koko ei vaihdellut korkeusgradientin mukaisesti, mutta lajiston samankaltaisuus väheni paikkojen välisen korkeuseron kasvaessa. Purojen piileväyhteisöihin vaikuttivat sekä paikalliset tekijät, kuten veden syvyys, että alueelliset tekijät, kuten leviäminen. Lammissa esiintyvien piilevien ja syanobakteereiden lajirunsaus oli korkeimmillaan korkeusgradientin puolivälissä, kun taas muiden bakteereiden lajirunsaus väheni korkeuden kasvaessa. Lajistoltaan ainutlaatuisia mikrobiyhteisöjä esiintyi korkeusgradientin molemmissa päissä. Lampien mikrobiyhteisöihin vaikuttivat paikalliset ympäristötekijät, lampea ympäröivän maaekosysteemin tuottavuus ja lammen sijainnin korkeus. Piilevien esiintymiseen vaikuttivat myös lajien ekolokeroiden ominaisuudet ja lajien piirteet: pienet ja happamuutta sietävät lajit omasivat laajimmat esiintymisalueet korkeusgradientin suhteen. Veden happamuus vaikutti myös yhteisötasolla vähentäen funktionaalista diversiteettiä. Lähteissä esiintyvien piilevien lajirunsaus ei ollut riippuvainen ekosysteemin koosta tai eristyneisyydestä paikallisen ympäristön ja valuma-aluetekijöiden säädellessä lajirunsautta ja yhteisökoostumusta. Maankäytön intensiteetti ja vedenlaatu vaikuttivat selvästi virtavesien piileväyhteisöihin; intensiivinen maankäyttö laski lajirunsautta ja lisäsi kuormitusta sietävien lajien osuutta yhteisöissä.

Tämä työ lisää tietämystä pohjoisissa pienvesissä esiintyvien mikrobien biodiversiteetistä. Tutkimus osoittaa, että pienvesien mikrobiyhteisöihin vaikuttavat useat eri mittakaavoilla toimivat tekijät. Eri pienvesityyppien ja mikrobiryhmien tutkiminen toi esiin eroja vaikuttavien tekijöiden keskinäisessä tärkeydessä, korostaen useiden erilaisten ekosysteemityyppien ja organismiryhmien samanaikaisen tarkastelun hyödyllisyyttä tutkittaessa luonnon monimuotoisuutta sääteleviä tekijöitä.