Social polymorphism and dispersal in Formica ants

Show full item record



Permalink

http://urn.fi/URN:ISBN:978-951-51-5973-1
Title: Social polymorphism and dispersal in Formica ants
Author: Hakala, Sanja Maria
Contributor: University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences, Organismal and Evolutionary Biology Research Programme
Doctoral Programme in Wildlife Biology
University of Helsinki, Tvärminne Zoological station
Publisher: Helsingin yliopisto
Date: 2020-04-03
URI: http://urn.fi/URN:ISBN:978-951-51-5973-1
http://hdl.handle.net/10138/313204
Thesis level: Doctoral dissertation (article-based)
Abstract: There are intricate links between the evolution of sociality and the spatial population structures created by dispersal. In ants, the evolution of the most complex societies, supercolonies, is strongly connected to limited dispersal. The supercolonies consist of hundreds of interconnected nests where thousands of queens and their workers cooperate over large areas. Supercolonies arise from simpler family units when large proportions of daughter queens are philopatric and stay in their natal colony as additional reproducing queens instead of dispersing by wing. This allows the colonies to grow quickly and colonize large areas, but also increases social conflicts due to very low local relatedness in these societies. In this thesis I inspect the evolution and maintenance of ant supercolonies, by focusing on dispersal traits and the consequences of dispersal in socially polymorphic Formica ants. Formica have both simple family-based monodomous colonies and complex supercolonies, and some species have also intraspecific variation. To lay a sound theoretical background for my work, I began by synthesizing current knowledge of dispersal evolution in ants. In my literature review I showed how eco-evolutionary feedbacks link the evolution of ant dispersal strategies and social organization, and pinpointed the most relevant future research directions. Next, to be able to inspect some of the hypotheses formulated in the review, I clarified the species identification of one of my intended study species, Formica fennica with molecular methods, and concluded that the populations I studied should be treated as conspecific to Formica exsecta. I analyzed the individual dispersal traits of six socially variable species of Formica ants to assess whether dispersal ability varies between monodomous and supercolonial societies in accordance to the observed behavioral difference. According to my results the dispersal behavior of these species is likely not restricted by their morphology or resources the individuals get from their natal colonies. The traits of all species and both sexes indicate good flight ability, with overall male bias and large variation both among and within species. The increased philopatry in supercolonial species and populations is more a behavior change: the queens are philopatric even though the society provides them resources for dispersal. However, I observed a small decrease of male flight muscle ratio in supercolonial species, which indicates strong coevolution of the sexes. In order to better understand the outcomes of limited dispersal in supercolonial Formica, I analyzed the behavioral and genetic structure of a dense supercolonial population of Formica pressilabris. The population is genetically viscous at a small spatial scale, but still not genetically structured by location on a larger spatial scale. This indicates that although dispersal is limited within the population, a large enough proportion of individuals do disperse to keep the local populations connected. Interestingly, when analyzing worker behavior among the polydomous nests, the observed aggression pattern indicates that they are not a single cooperative unit – but also not clearly separate colonies. The sensitive behavioral assay developed for this study shows that workers allow a proportion of individuals from outside nests to enter their own nest material, but are slightly more aggressive towards individuals from further away. This indicates the population is only partially cooperative over the whole nest aggregation, and shows that the inner structures of supercolonies should be analyzed in more detail. This thesis sheds light on ants’ dispersal ability and behavior, and demonstrates the crucial role of dispersal in the evolution of their different social structures. My results also raise new questions about possible conflicts over dispersal in ant societies.Sosiaalisuuden evoluutio linkittyy vahvasti siihen, kuinka eliöt hajaantuvat elinympäristöönsä levittäytymisen seurauksena. Muurahaisten monimutkaisimpien yhteiskuntien, superkolonioiden, evoluutio on yhteydessä rajoittuneeseen levittäytymiseen. Superkoloniat koostuvat sadoista toisiinsa yhteydessä olevista pesistä, joissa tuhannet kuningattaret ja niiden työläiset tekevät yhteistyötä laajoilla alueilla. Superkoloniat syntyvät yksinkertaisemmista perheyksiköistä, kun suuri osuus tytärkuningattarista jää synnyinkoloniaansa ylimääräisiksi lisääntyviksi kuningattariksi sen sijaan, että lentäisivät muualle. Tämän seurauksena yhteiskunnat voivat kasvaa nopeasti ja suurille alueille, mutta samalla sosiaaliset ristiriidat lisääntyvät, koska paikallinen sukulaisuus laskee hyvin alas. Tässä väitöskirjassa tutkin superkolonioiden evoluutiota ja toimintaa sosiaalisesti monimuotoisilla suomumuurahaisilla (Formica), keskittyen levittäytymisominaisuuksiin ja levittäytymisen seurauksiin. Formica-muurahaisilla on sekä yksipesäisiä perheryhmiin perustuvia kolonioita että monimutkaisia superkolonioita, ja joillakin lajeilla on myös lajinsisäistä vaihtelua. Luodakseni työlleni vahvan teoreettisen pohjan, aloitin kokoamalla yhteen nykytietämyksen muurahaisten levittäytymisen evoluutiosta. Kirjallisuuskatsauksessani osoitan kuinka eko-evolutiiviset takaisinkytkennät liittävät levittäytymisstrategioiden evoluution ja sosiaalisen rakenteen toisiinsa. Hahmottelen myös tärkeimpiä tulevaisuuden tutkimussuuntia. Voidakseni tutkia katsausartikkelissa muotoilemiani hypoteeseja, varmistin suomenloviniskan (Formica fennica) lajintunnistuksen molekulaarisin metodein. Totesin, että geneettisen samankaltaisuuden vuoksi tutkimuspopulaatioitani tulee käsitellä karvaloviniskan (Formica exsecta) kanssa samaan lajiin kuuluvina. Analysoin kuuden sosiaalisesti erilaisen Formica-lajin yksilöiden levittäytymisominaisuuksia selvittääkseni, vaihteleeko niiden yksipesäisten ja superkoloniaalisten yhteiskuntien levittäytymiskyky samalla tavalla kuin niiden levittäytymiskäyttäytymisen tiedetään vaihtelevan. Osoitan, että näiden lajien käyttäytyminen ei todennäköisesti riipu yksilöiden morfologiasta tai resursseista, joita ne saavat synnyinkolonioiltaan. Kaiken kaikkiaan jokaisen tutkimani lajin ominaisuudet viittaavat siihen, että sekä koiraat että kuningattaret osaavat lentää hyvin. Koirailla on parempi lentokyky kuin kuningattarilla, ja sekä lajien välillä että lajien sisällä yksilöiden välillä on suurta vaihtelua. Se, että superkoloniaalisten lajien kuningattaret jäävät synnyinkoloniaan on siis käyttäytymispiirre: ne jäävät, vaikka yhteiskunta antaa niille tarvittavat resurssit levittäytymiseen. Havaitsin kuitenkin, että superkoloniaalisilla lajeilla koiraiden lentolihasten koko on pienentynyt, mikä viittaa sukupuolten yhteisevoluutioon. Ymmärtääkseni rajoittuneen levittäytymisen seurauksia superkoloniaalisilla Formicoilla, analysoin rämeloviniskan (Formica pressilabris) tiiviin, superkoloniaalisen populaation käyttäytymistä ja geneettistä rakennetta. Osoitan, että populaation sisällä läheiset pesät ovat geneettisesti samankaltaisempia kuin kaukaisemmat pesät, mutta että suuremmassa mittakaavassa populaatiot eivät silti eroa geneettisesti toisistaan. Tämä viittaa siihen, että vaikka levittäytyminen on rajoittunutta populaation sisällä, tarpeeksi suuri joukko yksilöitä silti lentää alueelta toiselle, ja suuremmassa mittakaavassa populaatiot ovat yhteydessä toisiinsa. Superkolonian sisäisen käyttäytymisen analysoiminen osoitti mielenkiintoisen seikan: työläisten vaihtelevasti aggressiivinen käytös viittaa siihen, että kaikki pesät eivät kuulu samaan yhteistyössä olevaan yksikköön - mutta pesien välille on silti mahdoton osoittaa selkeitä rajoja. Tätä tutkimusta varten kehitetty herkkä käyttäytymisanalyysi osoittaa, että työläiset sallivat muiden pesien työläisten tulla omalle pesämateriaalilleen, mutta ovat hiukan aggressiivisempia mitä kauempaa vierailijat ovat peräisin. Tämä viittaa siihen, että populaatio on vain osittain yhteistyössä koko pesärykelmän alalla. Formica-superkolonioiden sisäistä rakennetta pitäisi jatkossa tutkia aiempaa yksityiskohtaisemmin. Tämä väitöskirja valottaa muurahaisten levittäytymiskykyä ja -käyttäytymistä, sekä näyttää kuinka vahvasti levittäytyminen liittyy sosiaalisten rakenteiden evoluutioon. Tulokseni herättävät myös uusia kysymyksiä levittäytymiseen mahdollisesti liittyvistä ristiriidoista muurahaisyhteiskunnissa.
Subject: ekologia ja evoluutiobiologia
Rights: This publication is copyrighted. You may download, display and print it for Your own personal use. Commercial use is prohibited.


Files in this item

Total number of downloads: Loading...

Files Size Format View
socialpo.pdf 8.072Mb PDF View/Open

This item appears in the following Collection(s)

Show full item record