Light quality affects leaf pigments and leaf phenology

Abstract

Light quality varies in space and time, and plants are able to detect and respond to these environmental cues. Plants must time when their leaves come out in spring and fall off in autumn, to maximise opportunities for photosynthesis whilst conditions are favourable. Similarly, they must optimise the amount of sun-screening pigments in their leaves, to minimise the harmful effects of ultraviolet radiation at high irradiance.

Solar radiation reaching the Earth, as well as its composition, vary diurnally and seasonally with solar angle. During twilight, plants are able to detect changes in red:far-red light, and use this to help time their spring and autumn phenology. When forest canopies leaf out in spring, and cause canopy closure, the understorey becomes mostly covered in shade. This shade also causes a low red: far-red ratio, that plants are able to detect and increase their stem elongation. However, the amount of blue and UV radiation also varies in space and time, and we know considerably less about how plants respond to these changes in the blue-and-UV region.

Using a combination of controlled indoor experiments, literature review, and manipulative field experiments, we set out four aims. 1) How do blue and UV-A radiation affect leaf pigments under controlled conditions? 2) How does blue light affect spring bud burst under controlled conditions? 3) How do blue and UV radiation affect leaf pigments and leaf phenology for understorey plant species? 4) How important is light quality as a phenological cue?

We found that both under controlled conditions and in the field, blue light had a large positive effect on the accumulation of flavonoids, most likely governed by cryptochrome photoreceptors. Interestingly, the flavonols in more light-demanding species of plants were more responsive to changes in light quality, particularly blue light. Similarly, blue light advanced spring bud burst in tree species both in the lab and in the field. We also report that both blue light and UV radiation can advance autumn leaf senescence in understorey plants. Lastly, when critically comparing the effect sizes of light quality treatments on phenological responses in trees, we found that light quality effects on spring phenology are generally small. However, the effects reported on autumn phenology are much larger. This adds to the complexity of drivers affecting autumn phenology, and may be one reason why autumn phenology is typically much harder to forecast compared to spring.

Future work should seek to understand how other environmental drivers such as temperature will interact with light quality to affect leaf pigments and leaf phenology. It will be important to understand how climate change could produce potential phenological mismatches in cues between the canopy and understorey, and even between different organisms such as plants, herbivores, and pollinators.

Valon määrä ja laatu vaihtelevat, ja kasvit pystyvät havaitsemaan ympäristön ärsykkeitä ja vastaamaan näihin. Kasvit ajoittavat lehtien kasvamisen keväällä ja niiden pudottamisen syksyllä voidakseen maksimoida mahdollisuudet yhteyttämiseen siihen soveltuvien olosuhteiden aikana. Pystyäkseen minimoimaan korkean säteilyvoimakkuuden ultraviolettisäteilyn harmilliset vaikutukset, kasvit joutuvat myös optimoimaan lehdissä olevia pigmenttejä, jotka suodattavat auringon säteitä.

Maahan tuleva auringon säteily ja sen koostumus vaihtelee vuorokauden ajan ja vuodenajan mukaan. Kasvit pystyvät havaitsemaan muutoksia punaisessa valossa hämärän aikaan ja käyttävät sitä hyödyksi ajoittaessaan kevään ja syksyn fenologiaa. Lehtien kasvaessa keväällä aluskasvillisuus jää usein lähes kokonaan varjoon, ja tämä varjo aiheuttaa muutoksia punaisen valon eri aallonpituuksien suhteeseen. Kasvit pystyvät havaitsemaan näitä muutoksia ja pidentämään varsien pituutta. Vähemmän tiedetään siitä, miten kasvit vastaavat muutoksiin sinisen valon ja UV-säteilyn määrässä.

Käyttäen kontrolloituja kasvihuonekokeita, kirjallisuuskatsausta ja kenttäkokeita asetimme neljä tavoitetta: 1) Miten sininen valo ja UV-A-säteily vaikuttavat lehtien pigmentteihin kontrolloiduissa olosuhteissa? 2) Miten sininen valo vaikuttaa lehtien puhkeamiseen keväällä kontrolloiduissa olosuhteissa? 3) Miten sininen valo ja UV-säteily vaikuttavat lehtipigmentteihin ja lehtien fenologiaan aluskasvillisuuden lajeissa? 4) Kuinka tärkeä fenologinen merkki valon laatu on?

Sekä kontrolloiduissa olosuhteissa että kentällä tekemiemme tutkimusten perusteella totesimme, että sinisellä valolla on positiivinen vaikutus flavonoidien kertymiseen. Kryptokromi-fotoreseptorit todennäköisesti sääntelevät tätä positiivista vaikutusta. Enemmän valoa vaativissa kasveissa flavonolit vastasivat herkemmin valon, erityisesti sinisen valon, laadun vaihteluun. Sininen valo myös edisti lehtien puhkeamista puulajeissa keväällä sekä laboratoriossa että kentällä. Huomasimme myös, että sininen valo ja UV-säteily voivat edistää syksyn senesenssiä aluskasvillisuuden lajeissa. Verratessamme valon laadun vaikutusta puiden fenologisissa vastineissa totesimme, että valon laadun vaikutus kevään fenologiaan on yleisesti pieni, mutta vaikutukset syksyn fenologiaan ovat paljon suuremmat. Monimutkaiset tekijät vaikuttavat syksyn fenologiaan ja voivat olla yksi syy, mikä tekee siitä tyypillisesti paljon vaikeamman ennustaa kuin kevään fenologian.

Jatkotutkimukset voisivat auttaa ymmärtämään, miten muut ympäristötekijät, kuten lämpötila, ovat vuorovaikutuksessa valon laadun kanssa vaikuttaen lehtipigmentteihin ja lehtien fenologiaan. On tärkeää myös yrittää ymmärtää, miten ilmastonmuutos saattaa aiheuttaa fenologisia epäsuhtia lehväkatoksen ja aluskasvillisuuden välisissä signaaleissa ja jopa eri organismien, kuten kasvien, kasvinsyöjien ja pölyttäjien välillä.