On the origins and evolution of morphological complexity : a developmental perspective

Show full item record



Permalink

http://urn.fi/URN:ISBN:978-951-51-7194-8
Title: On the origins and evolution of morphological complexity : a developmental perspective
Author: Hagolani, Pascal
Contributor: University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences
Doctoral Programme in Integrative Life Science
Publisher: Helsingin yliopisto
Date: 2021-06-10
Language: en
URI: http://urn.fi/URN:ISBN:978-951-51-7194-8
http://hdl.handle.net/10138/329968
Thesis level: Doctoral dissertation (article-based)
Abstract: The complexity of organisms has astonished biologists for centuries. How complexity has evolved, has given rise to much debate. Many have claimed that natural selection is the main factor that made it possible to achieve high degrees of complexity. On the contrary, others argue that this is far from the truth, as complexity can increase passively, without the need of natural selection. Either way, the exact mechanisms by which complexity has increased in some groups of organisms remains largely unknown. For morphology, to understand which mechanisms have enabled an increase in complexity, requires to study development. As development is the process that establishes morphology, any evolutionary change in morphology is preceded by a change in its development. Additionally, to understand how morphological complexity evolves, it is necessary to comprehend the phenotypic variation that different developmental mechanisms can produce. The two main questions that I am interested to answer in this dissertation are:  1. Are there some logical requirements that developmental mechanisms should fulfill in order to lead to complex morphologies? 2. How does morphological complexity affect evolution?   To tackle these questions, I used a general computational model of development, EmbryoMaker. EmbryoMaker is a general model that allows to simulate the development of 3D morphologies of any type. It is precisely this generality of EmbryoMaker which was vital for this dissertation, since it allowed an unconstrained exploration of developmental mechanisms, without being limited to certain organisms or systems. This allowed me to tackle the questions I posed in a general way. The general results obtained are: 1. The development of complex morphologies does not require cell signaling or complex gene networks. 2. Extracellular signaling enhances robustness through the compartmentalization of the embryo into different regions of gene expression 3. Complex morphologies are rare 4. The more complex a morphology is, the more finely tuned its developmental parameters need to be 5. The more complex the morphology, the larger the mutational asymmetry towards simplicity 6. The more complex morphology, the more complex the GPM These results indicate that there are qualitative differences in the way complex and simpler morphologies evolve. Complex morphologies evolve under a complex GPM and higher developmental instability. Additionally, complex morphologies produce a higher morphological diversity than simpler morphologies for the same amount of genetic variation, therefore offspring of complex individuals spread across large regions of the morphospace. Finally, these results also indicate that the evolution of morphological complexity becomes progressively slower as complexity increases, until possibly arriving at a complexity trap, where it cannot effectively increase.Luonnosta löytyvien muotojen moninaisuus on ällistyttänyt tutkijoita vuosisatoja ja muotojen kompleksisuuden synnystä on väitelty paljon. Yhtäältä on väitetty luonnonvalinnan olevan ensisijainen eliöiden muodon kompleksisuutta ajava tekijä ja toisaalta on ehdotettu kompleksisuuden voivan kehittyä passiivisesti luonnonvalinnasta riippumatta. Muodon monimutkaistumisen taustalla vaikuttavat mekanismit ovat pitkälti tuntemattomia. Kompleksisuuden lisääntymisen ymmärtäminen edellyttää ymmärrystä yksilönkehityksestä; muodot syntyvät yksilönkehityksen aikana, joten evolutiivinen muutos muodossa edellyttää muutoksia yksilönkehityksessä. Ymmärtääksemme, miten kompleksisuus lisääntyy evoluution myötä, on ymmärrettävä millaista ilmiasujen muuntelua yksilönkehitys voi tuottaa. Kaksi väitöskirjassani käsiteltävää pääkysymystä ovat: Vaaditaanko kehitysmekanismeilta tiettyjä ominaisuuksia, jotta ne voivat tuottaa kompleksisia muotoja? Miten muotojen kompleksisuus vaikuttaa evoluutioon? Käytän työssäni tietokonemallia, EmbryoMakeria, joka mahdollistaa minkä tahansa muodon kehityksen mallinnuksen kolmiuloitteisesti. EmbryoMakerin simulaatiot eivät rajoitu tiettyihin mallieliöihin tai järjestelmiin, mikä on olennaista tutkimukselleni. Tutkimukseni päätulokset ovat: Kompleksisten muotojen kehitys ei edellytä soluviestintää tai monimutkaisia geeniverkostoja. Solujen välinen viestintä lisää kehitysmekanismin vakautta jakamalla alkion rajattuihin geenien ilmentymisalueisiin. Kompleksiset muodot ovat harvinaisia. Mitä kompleksisempi muoto on, sitä tarkemmin sen kehitystä on säädeltävä. Mitä kompleksisempi muoto on, sitä todennäköisemmin mutaatiot johtavat muodon yksinkertaistumiseen. Mitä kompleksisempi muoto on, sitä kompleksisempi on sen taustalla toimiva geeni-ilmiasu-kartta. Tulokseni viittaavat laadullisiin eroihin kompleksisten ja yksinkertaisten muotojen evoluution välillä. Kompleksisten muotojen evoluution taustalla vaikuttava geeni-ilmiasukartta on monimutkaisempi kuin yksinkertaisilla muodoilla. Lisäksi kompleksisten muotojen kehitys on epävakaampaa kuin yksinkertaisten muotojen kehitys. Yksinkertaisiin muotoihin verrattuna kompleksiset muodot johtavat suurempaan monimuotoisuuteen vaikka geneettinen muuntelu taustalla olisi yhtä suurta; tämän vuoksi kompleksisten yksilöiden jälkeläiset levittäytyvät laajoille alueille muotoavaruudessa. Tulokseni osoittavat myös, että kompleksisuuden lisääntyessä kompleksisuuden evoluutio hidastuu, kunnes saavutetaan ’kompleksisuusansa' jossa kompleksisuus ei voi enää lisääntyä.
Subject: evolutionary biology
Rights: This publication is copyrighted. You may download, display and print it for Your own personal use. Commercial use is prohibited.


Files in this item

Total number of downloads: Loading...

Files Size Format View
hagolani_pascal_dissertation_2021.pdf 3.985Mb PDF View/Open

This item appears in the following Collection(s)

Show full item record