Phytoplanktonic life in boreal humic lakes : special emphasis on autotrophic picoplankton and microbial food webs

Show full item record



Permalink

http://urn.fi/URN:ISBN:978-952-10-8631-1
Title: Phytoplanktonic life in boreal humic lakes : special emphasis on autotrophic picoplankton and microbial food webs
Author: Peltomaa, Elina
Contributor: University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences, Department of Environmental Sciences, aquatic sciences
University of Helsinki, Lammi biological station
Publisher: Helsingin yliopisto
Date: 2013-03-22
Language: en
URI: http://urn.fi/URN:ISBN:978-952-10-8631-1
http://hdl.handle.net/10138/38291
Thesis level: Doctoral dissertation (article-based)
Abstract: Phytoplankton constitute the autotrophic, photosynthesizing component of the plankton community in freshwaters as well as in oceans. Today, phytoplankton account for about half of Earth s primary production (PP). Carbon and energy fixed by phytoplankton are transported further in the aquatic food web to heterotrophic zooplankton and finally to fish or, alternatively, are decomposed by heterotrophic bacteria that also act as food for higher trophic-level organisms. Since phytoplankton fix inorganic carbon (IC), they are highly important in lake carbon cycling and balance. Many of the lakes in the boreal area are characterized by heavy loadings of brown-coloured humic matter, mostly dissolved organic carbon (DOC), that diminishes light penetration in the water column. This is problematic for phytoplankton which, as photosynthetic organisms, are dependent on solar radiation. The phytoplanktonic life in boreal humic lakes is also hampered by strong thermal stratification patterns that due to nutrient uptake, lead to inorganic nutrient limitation in the illuminated epilimnion. However, nutrients are often plentiful in the dark hypolimnion. Since phytoplankton are ubiquitous in aquatic ecosystems, they must have several adaptations to help them survive in various environments, including boreal humic lakes. The present study focused on the traits of motility and cell size, both of which affect phytoplankton capability to not only obtain nutrients and light, but also to avoid zooplankton grazing. Special attention was given to the group of autotrophic picoplankton (APP), which are nonmotile, small (cell size 0.2 2 µm) and less studied than the larger phytoplankton. The seasonal dynamics of APP and larger phytoplankton were associated with changes in the abiotic environment, especially parameters prone to the ongoing climate change. In addition, the associations between phytoplankton and their competitors and grazers in the microbial food web (MFW), as well as the possible top-down effects of fish on the MFW, phytoplankton and surface water carbon dioxide (CO2) concentrations were studied in more detail. Four of the five studies were undertaken in situ in the small, strongly stratified, humic headwater Lake Valkea-Kotinen. The fifth study was a fish biomanipulation experiment conducted in enclosures in the humic Lake Pääjärvi and the clearwater Lake Vesijärvi. The most successful phytoplankton taxa in Lake Valkea-Kotinen in terms of PP as well as biomass were flagellated. However, motility was really advantageous only when combined with large cell size (> 20 µm): Peridinium dinoflagellates dominated in PP and the biomass in spring and autumn, whereas in summer Gonyostomum semen (Ehr.) Diesing took over. This was probably because only the large cells were able to migrate long distances between the illuminated epilimnion and nutrient-rich hypolimnion. Interestingly, the most abundant phytoplankton taxa in Lake Valkea-Kotinen were the nonmotile and tiny (~ 2 µm) Choricystis (Skuja) Fott-like eukaryotic APP. The strength of the APP was in isopycny, i.e. the capability to remain at the boundary layer between the epi- and hypolimnion, where they obtained access to light and nutrients. Both G. semen and APP correlated positively with high water column stability, which also indicates that they benefitted from strong stratification patterns. There were changes in the water quality in Lake Valkea-Kotinen during the study period of 1990 2006, most importantly, as increases in DOC and water colour, whereas phosphorus, which was the limiting nutrient, decreased. This was problematic for the large flagellates (studied in 1990 2003) and prokaryotic APP (Merismopedia warmingiana Lagerheim; in 2002 2006). However, the eukaryotic APP (in 2002 2006) were favoured by the increased water colour. APP abundance correlated negatively with heterotrophic bacteria in the epilimnion of Lake Valkea-Kotinen, which indicates nutrient competition between these two groups. The bacteria correlated positively with large phytoplankton (measured as chlorophyll a), and probably were partly sustained by G. semen, which was associated with high extracellular organic carbon (EOC) release. However, both the APP and bacterial numbers were in general low in Lake Valkea-Kotinen, which was explained by the high nanoflagellate (NF) and ciliate abundance. Nevertheless, the NFs did not graze on the APP, and the APP as well as the larger phytoplankton were able to avoid ciliate grazing during the strongest stagnation by remaining in the anoxic parts of the water column, where algivorous ciliates were less abundant. The enclosure experiment in lakes Pääjärvi and Vesijärvi showed no top-down effects of fish on APP or any other components of the MFW. This was probably due to the low abundance of cladocerans, especially the large daphnids. However, in the humic Lake Pääjärvi, fish influenced the food web via nutrient enrichment, i.e. through bottom-up effects. The total phytoplankton biomass did not change, but the PP increased and led to increments in bacterial production (BP) and ciliates, which took advantage of the enhanced phytoplankton production. Therefore, although unexpected, the higher PP did not translate into lower water CO2 concentration, but the BP and ciliate algivory increased concurrently and produced more CO2. Thus, the net ecosystem production (NEP) remained stable.Järvien ja merien ulappa-alueiden autotrofinen tuotanto perustuu suurimmaksi osaksi kasviplanktonin fotosynteesiin. Fotosynteesissä kasviplankton muuntaa epäorgaanista hiiltä orgaaniseen muotoon auringon säteilyenergian avulla. Orgaaninen hiili siirtyy joko kasviplanktonia syövän eläinplanktonin kautta eteenpäin ravintoverkossa aina kaloille saakka tai sitten se hajotetaan bakteerien toimesta. Myös bakteerit toimivat eläinplanktonin ravintona, joten kasviplanktonin sitoma hiili voi siirtyä myös bakteerien kautta eläinplanktonille nk. mikrobiravintoverkossa. Kasviplanktonin arvioidaan tuottavan noin puolet maapallon perustuotannosta, ja koska kasviplankton sitoo hiiltä, on sillä erittäin tärkeä rooli maapallon hiilenkierrossa. Monet boreaalisen vyöhykkeen järvistä ovat suhteellisen pienikokoisia humusjärviä. Humus on liuennutta orgaanista hiiltä (DOC), joka värjää veden ruskeaksi. Ruskeassa vedessä auringon säteily vaimenee nopeasti, minkä vuoksi rusashumuksisten järvien kasviplanktontuotanto rajoittuu melko ohueen pintakerrokseen. Korkea humuspitoisuus johtaa myös voimakkaaseen kesäaikaiseen vesipatsaan termiseen kerrostuneisuuteen, mikä sekin osaltaan vaikeuttaa kasviplanktontuotantoa: kasviplankton kuluttaa ravinteita valaistussa päällysvedessä, mutta kerrostuneisuuden vuoksi pimeässä, ja usein hapettomassa, alusvedessä olevat ravinteet eivät sekoitu päällysveteen. Tyypillisesti tämä johtaa kasviplanktonin kasvun ravinnerajoitteisuuteen kesän edetessä. Kasviplanktonilla on kuitenkin keinonsa selviytyä haastavissakin olosuhteissa. Keskityin tässä väitöstyössä kahteen ominaisuuteen, liikuntakykyyn (siimalliset muodot) ja pieneen solukokoon, jotka molemmat vaikuttavat kasviplanktonin valonkäyttöön ja ravinteidenottoon, ja toisaalta myös niiden kykyyn välttää eläinplanktonin laidunnusta. Tutkimuskohteina olivat hyvin pienikokoinen (solukoko 0.2 2 µm) autotrofinen pikoplankton (APP), joka ei kykene liikkumaan aktiivisesti, sekä kaksi suurempikokoista (20 50 µm) aktiivisen liikuntakyvyn omaavaa kasviplanktontaksonia: siimallinen Gonyostomum semen ja Peridinium -suvun panssarisiimalevät. Erityisesti tarkastelin abioottisen ympäristön ja sen muutosten (ml. ilmastonmuutos) vaikutusta näiden taksonien esiintymiseen, mutta myös niiden osuutta mikrobiravintoverkossa sekä saalisorganismeina että solunulkoisen orgaanisen aineksen (EOC) tuottajina. Lopulta tutkin manipulaatiokokein kalapredaation mahdollista vaikutusta mikrobiravintoverkkoon (ml. APP) ja järviveden hiilidioksipitoisuuteen. Neljä tutkimuksista tehtiin Lammin Evolla sijaitsevassa Valkea-Kotinen -nimisessä humusjärvessä ja yksi tutkimus toteutettiin allaskokeena Lammin Pääjärvellä (humusjärvi) ja Lahden Vesijärvellä (kirkasvetinen järvi). Sekä biomassan että tuotannon perusteella voimakkaasti kerrostuneessa Valkea-Kotisessa parhaiten menestyivät suurikokoiset siimalliset kasviplanktonlajit. Peridinium -panssarisiimalevät dominoivat keväällä ja loppukesästä, kun taas G. semen oli merkittävin tuottaja ja biomassan muodostaja keskikesällä. Runsaslukuisimmaksi osoittautui kuitenkin APP, jonka kilpailuvaltti oli kyky pysytellä päällys- ja alusveden rajapinnalla (termokliini), jossa valoa on vielä saatavilla, mutta johon konvektio nostaa ravinteita alusvedestä. Valkea-Kotisen mikrobiravintoverkko osoittautui alkueläinten ja nanoflagellaattien osalta erittäin runsaslukuiseksi, mutta suurin osa näistä laiduntajista oli bakterivoreja. Alkueläinten on havaittu olevan riipuvaisia hapesta, mutta vaikka Valkea-Kotisen alusvesi on kesäaikaan hapetonta, ei hapettomuudella ollut selkeää vaikutusta alkueläinten esiintymiseen. Silti termokliinissä pysyminen saattoi myös auttaa APP:a välttämään alkueläinten laidunnusta. Kalamanipulaatiolla ei ollut vaikutusta kirkasvetisen Vesijärven kasviplanktoniin tai mikrobiravintoverkkoon, mutta kalat vaikuttivat kasviplanktoniin humuspitoisessa Pääjärvessä ravinnelisäyksen (bottom-up -mekanismi) kautta. Pääjärven kasviplanktonin kokonaisbiomassa ei muuttunut, mutta perustuotannon määrä kasvoi. Tämä johti bakteerituotannon ja alkueläinten määrän kasvuun, eli muutti mikrobiravintoverkkoa. Kohonnut perustuotanto olisi voinut alentaa veden hiilidioksidipitoisuutta, mutta samanaikainen bakteerituotannon ja alkueläinlaidunnuksen kasvu piti järviekosysteemin nettotuotannon - ja siten myös veden hiilidioksidipitoisuuden - muuttumattomana.
Subject: akvaattiset tieteet
Rights: This publication is copyrighted. You may download, display and print it for Your own personal use. Commercial use is prohibited.


Files in this item

Total number of downloads: Loading...

Files Size Format View
phytopla.pdf 3.867Mb PDF View/Open

This item appears in the following Collection(s)

Show full item record