44 Suomen ympäristö 41 | 2009 7 Puistot, kujanteet ja puutarhat kääpien korvaavina elinympäristöinä Heikki Kotiranta, Sami Kiema ja Reima Saarenoksa 7.1 Johdanto Suurin osa uhanalaisista käävistä on boreaalisia metsälajeja, jotka kärsivät vanhojen metsien ja suurten, kaatuneitten puiden puutteesta. Varsin erillinen, eteläinen lajisto on kasvanut lehtipuu- lehdoissa ja nykyään lehtolajeja voi löytää etenkin puisto- ja kujannepuista. Lehtojen puuvalikoima ei ole Suomessa kovin runsas, mutta, ns. jalopui- ta niissä on ollut ainakin jo noin 8500 vuotta sit- ten ja runsaimmillaan lehdot lienevät olleet noin 8000 vuotta sitten (Vasari 2000). Eteläisimmässä Suomessa, hemiboreaalisessa vyöhykkeessä, alkoi ihmisen jälki näkyä noin 3000 vuotta sitten kun viljojen viljely alkoi (Vasari 2000). Koska maa- perältään parhaat alueet (lehdot) on jo varhain raivattu yleensä pelloiksi, ovat jalopuut vähenty- neet huomattavasti luontaisilla kasvupaikoillaan (esim. Kalliola 1973). Lehtojemme jalopuut, tammi, saarni, vaahtera, jalavat, pähkinäpensas ja metsä- lehmus kasvavat vielä siellä täällä, mutta oikeita metsiä ne muodostavat vain harvoin. Siellä, missä on vielä kunnon tammimetsiä, kuten Turun Ruis- salossa, on myös alkuperäistä ”eksoottista” lajis- toa varsin runsaasti jäljellä. Ruissalo onkin aina aika hyvä vertailukohde, kun haluaa verrata mitä tahansa muuta lehtokohdetta oikeaan jalopuuleh- toon. Tosin se eroaa muista siinä, että sen kääville otollisin puulaji on tammi, toisin kuin useimmissa muissa lehdoissa, joissa on yleensä vaahteroita, saarnia ja metsälehmuksia. Suuret pitkälehtiset pajut (Salix alba-ryhmä) ovat vieraita elementtejä luonnossamme. Ne ovat silti yllättävän monen la- jin isäntäpuina nykyään. Suomen kääpätutkimus on alkanut 1800-luvun puolivälin tienoilla. Jo tuolloin kerättiin kartanon- puistoista lajeja, joita ei paljon enää luonnon kas- vupaikoilta löydy. Vanhoista keräyksistä on usein tosin vaikea sanoa,mistä näytteet on tarkalleen ke- rätty, sillä etikettitiedot keräyspaikasta ovat yleen- sä hyvin niukkoja. Kuitenkin ilmaisut kuten ”Pojo, Brödtorp, Ingå, Fagervik, Fiskars” tai ”Framnäs”, antavat olettaa, että sieniä harrastanut herrasväki on käyskennellyt kartanoiden puistoissa, tökännyt kävelykepin kärjellä harvinaisen näköistä kääpää, jotta olisi saanut sen puusta alas, ja pistänyt sienen talteen. Näitä vanhoja näytteitä on museoissamme (lähinnä Helsingissä ja Turussa) jonkin verran. Se osoittaa joko suurta kiinnostusta oman puiston la- jistoon tai sitä, että luonnonlehdoissa ei juuri vie- railtu. Poikkeuksen tekee Ruissalo, josta on vanho- jakin näytteitä. Jo kääpätutkimuksen alkuaikoina olivat luonnonlehdot todennäköisesti niin vähissä, että niihin ei menty, tai niistä ei löydetty talteen otettavia harvinaisia lajeja – tosin aika vähän mi- tään muitakaan. Lehtojen puut poikkeavat puistojen puista paitsi lajistoltaan, myös iältään – tammi ehkä poikkeuk- sena. Luonnonpuut saavuttavat harvoin samaa ikää kuin hoidettujen puistojen tai kujanteiden puut. Niitä yritetään mahdollisuuksien mukaan pitää hengissä niin kauan kuin se on mahdollista, ilman ihmisten turvallisuuden vaarantamista tai että ne aiheuttaisivat taloudellisia menetyksiä ja korvausvelvollisuuksia. Luonnontilaisissa lehdois- sa laho-oksat putoavat maahan ja niissä on moni- puolinen lahottajalajisto. Kaupungeissa näin ei käy, vaan lähes kaikki lajit, jotka puistopuissa kasvavat, ovat jonkinasteisia loisia pieniä orvakoita ja na- hakoita lukuun ottamatta, jotka tulevat toimeen ohuissakin oksissa. Puisto- ja kujannepuista puhuttaessa ja niiden merkityksestä korvaavina elinympäristöinä/isän- täkasveina, tarkoitetaan yleensä jaloja lehtipuita. Laajennamme vähän käsitystä, sillä meille vieraat havupuutkin voivat olla korvaavia isäntäkasveja samoin kuin vieraat lehtipuut. 45 Suomen ympäristö 41 | 2009 7.2 Yleiset ja harvalukuiset lajit Rikkikääpä (Laetiporus sulphureus) on yleinen eten- kin vanhoissa tammistoissa ja lienee yleisin tammia tappava sienilajimme. Puistoissa se on erikoistunut suurten, istutettujen pitkälehtisten pajujen (Salix fragilis/alba) lahottamiseen. Myös harvalukuinen savukääpä (Bjerkandera fumosa), joka kasvaa luon- nossa harvinaisena raidoissa ja muissa pajuissa on selvästi yleisempi puistopuiden suurten, istutettu- jen pitkälehtisten pajujen hakkuukannoissa kuin luonnossa. Se ainakin on hyötynyt ihmisten ek- sotiikannälästä, vaikka ei varsinaista jaloa isäntää tarvitsekaan. Myös arinakääpä (Phellinus igniarius s.str.), joka kasvaa luonnon pajuissa, etenkin rai- doissa, kasvaa vanhoissa pitkälehtisissä puistojen pajuissa (Niemelä & Kotiranta 1982). Vaahteran- kääpä (Rigidoporus populinus) kasvaa luonnos- sa lehdoissa, mutta varsinaiset keskittymät ovat nykyään kaupunkien istutetuissa puistopuissa. Yksikään vanha vaahtera ei välty siltä ja se onkin yksi vahingollisimmista puistopuita lahottavista lajeistamme (esim. Kiema 2006). Vaikka sen laji- nimi ”populinus”, viittaa haapaan, on sen yleisin isäntä Suomen kaupungeissa vaahtera, mutta se voi kasvaa hyvin myös omenapuissa, hevoskas- tanjassa, koivuissa, vuorijalavassa, poppeleissa jne. Se on hidas lahottaja vaahteroissa, mutta ainakin hevoskastanjoissa tappavan tehokas. Vaahteran- kääpä saattaa olla yksi eniten ihmisen toiminnasta kaupungeissa hyötyneistä yleisistä lajeista. Myös suomukääpä (Polyporus squamosus) ja kääpäorakas (Climacodon septentrionalis) ovat hyvin harvinaisia luonnon kasvupaikoilla. Ensimmäinen on järven- rantojen ja puronvarsien suurten pajujen (yleensä raita tai muu suuri paju) laji. Pienissä puissa se on ”pieni”, mutta yleisimmillä kasvupaikoillaan kaupunkien puistopuissa se on yksi näyttävimmis- tä sienistämme – sen lakki voi olla noin 50 cm le- veä. Kääpäorakasta ei ole juuri löydetty luonnosta (Koski-Kotiranta & Niemelä 1987), mutta varmaa on, että sielläkin se kasvaa, sillä isäntäpuut voi- vat olla vaahteroiden lisäksi myös koivuja. Kerran se on löydetty myös lepästä ja pihlajasta (Koski- Kotiranta & Niemelä 1987). Kuva 11. Vaahterankääpä (Rigidoporus populinus) omenapuussa (Malus sp.), Helsinki, Koskela. (Kuva: Heikki Kotiranta). 46 Suomen ympäristö 41 | 2009 7.3 Eksoottiset puut Puistoihin on perinteisesti istutettu vieraita puula- jeja. Voi olla, että nykyisissä puistoissammeon jopa enemmän jaloja lehtipuita kuin niitä oli muutama vuosisata sitten lehdoissamme. Tosin puulajitkin voivat olla erilaisia. Harvoin näkee istutettujamet- sälehmuksia ja nykyään istutetut puut ovat ainakin paikoin vain vuorijalavia (harvoin kynä- tai puisto- jalavia).Mielenkiintoista on, että vieraat havupuut, jotka ovat puistosuunnittelijoiden suosiossa, eivät ”houkuttele” meille eksoottista kääpälajistoa juuri sen enempää kuin kotoisat puulajimme. Siperian- pihta (Abies sibirica) kuuluu kartanoiden pihapii- riin, usein myös kujannepuuna, mutta siltä ei ole tavattu harvinaista kiekko-orvakkaa (Aleurodiscus amorphus) kummempaa. Samainen orvakka kasvaa meillä myös kuusessa, mutta on siinä todella har- vinainen (Kotiranta & Saarenoksa 2000). Karhun- kääpä (Phaeolus schweinitzii) kuuluu alkuperäiseen lajistoomme ja on ikihonkien lahottaja luonnossa. Lehtikuuset (Larix spp.) ovat kuitenkin sen pää- ravintoa puistoissa, joissa se voi olla harmillinen- kin juuriloinen (Niemelä & Kotiranta 1986, Kiema 2006). 7.4 Uhanalaiset ja silmälläpidettävät lajit Aika suuri osa kääpälajistostamme, joka on arvioi- tu uhanalaiseksi, kasvaa puistoissa. Ne ovat jopa ensisijaisia kasvupaikkojamonella lajilla. Hyvä esi- merkki on tuoksuvyökääpä (Trametes suaveolens). Ensimmäiset keräykset tästä hyväntuoksuisesta (anis) yksivuotisesta, mutta tukevasta käävästä ovat vanhoja. E. Hisinger on tallentanut ensimmäi- set näytteet 1860 ja ne on kerätty maahan hakatus- ta ”hvitpilistä”, ilmeisesti valkopajusta (Salix alba) Pohjan Brödtorpista. Sen jälkeen seuraavat keräyk- set ovat Inkoon Fagervikistä (1881) ja Helsingistä vuodelta 1893, jolloin Arthur Thesleff keräsi näyt- teitä salavasta (Salix fragilis). Näidenkin jälkeen lähes kaikki uudemmat löydöt ovat puistopuista ja tiedossamme on vain kolme luonnon kasvu- paikkaa (V: Koski, Hongisto 1993 harmaalepässä; EK: Hamina, Poitsila 1966 haavassa ja Helsinki, Viikki 2005 raidassa). Näytetietojen perusteella tuoksuvyökääpä ei ole kuulunut alkuperäiseen lajistoomme, vaan se on levinnyt todennäköisesti kaakosta aluksi istutettuihin puistopuihin ja niis- tä varsin huonosti luontoon. Löytö harmaalepästä on varsin outo, sillä luontaisilla kasvupaikoillaan tuoksuvyökääpä on lähes pelkästään Salicaceae- heimon (pajukasvit) loinen ja esimerkiksi Siperian suurten jokien jokivarsien pitkälehtisissä pajuissa se on varsin yleinen ja kasvaa Pohjois-Uralillakin jokivarsilla. Vaikka tuoksuvyökäävän itiöemät ovat yksi- vuotisia, ovat sen rihmastot elävissä puissa mo- nivuotisia. Tarkimmin seurattu puu on Keravan rautatieaseman vanha salava, josta kääpä on tal- lennettu ensimmäisen kerran 1962. Vielä syksyllä 2009 sekä puu että kääpä voivat hyvin, joskin puu oli jo ontto. Kuitenkin tuoksuvyökääpä on elänyt samassa puussa jo yli 45 vuotta, ja viime syksy- nä käydessämme tapaamassa vanhaa ”ystävää”, mikään ei viitannut siihen, että noutaja tulisi. Pai- kallinen luonnonsuojeluyhdistys on informoinut Ratahallintoa harvinaisesta käävästä, joten puuta ei ilmeisesti kaadeta kuin vahingossa – ikävä kyllä näitä ”vahinkojakin” sattuu. Kääpä näyttää miel- tyneen etenkin istutettuihin pajuihin. Viimeisim- mät runsaat havainnot Järvenpäässä (2006–2007 ) terijoensalavasta (Salix fragilis ’Bullata’) lupaavat valoisaa tulevaisuutta tuoksuvyökäävälle ja sen uhanalaisluokitusta voitaneen muuttaa nykyi- sestä vaarantuneesta (VU) silmälläpidettäväksi (NT). Ajatus, että tuoksuvyökääpäkantamme olisi nykyään lähes pelkästään naapurimaista tulevan itiökulkeuman varassa, ei tunnu luontevalta. Ke- ravan puukin on jo tuottanut miljardeja itiöitä ja sen yksilö(t) ovat ainakin sopeutuneet paikallisiin olosuhteisiin. Vaikka tuoksuvyökääpä on hitaasti lahotta- va kääpälaji, saattaa sen lahottama puu väärässä paikassa olla vaarallinen. Helsingin kaupungin puisto-osasto on siirtänyt yhden kääpäisen suuren pajun pois koulun pihasta Lehtisaareen. Kääpä on voinut hyvin samassa rungossa jo viitisen vuotta. Informaatiokatkoksen vuoksi suuri osa uhanalais- ten sienten asuttamista puista korjattiin pois vuon- na 2006,mutta yksi pölkky jäi, ja vielä vuonna 2009 siinä kasvoi komeita itiöemiä. Kartanokääpä (Spongipellis spumea) ja mehikää- pä (S. fissilis) ovat kumpikin eteläisen lajistomme ”aatelia”. Ne kasvavat jaloissa lehtipuissa, hienoil- la paikoilla, mutta ensimmäiset näytteet on kerät- ty Suomesta hyvin myöhään. Ensimmäinen kar- tanokääpä on tallennettu museoon vasta vuonna 1939 Tampereen Villilästä. Kääpätutkijoiden pio- neereihin kuuluneet Kujala, Laine ja Kurkela löy- sivät kartanokäävän seuraavan kerran Inkoosta, Fagervikin kartanolta 1964. Otsikoihin kääpä pää- si, kun sen lahottama puu Bulevardi 8:n kohdalla kaatui auton päälle ja rusensi sen (Niemelä suul- linen ilmoitus 1979). Löytöjä luonnosta on myös aika paljon. Ne ovat lehdoista - saarnista, jalavista 47 Suomen ympäristö 41 | 2009 Kuva 12. Tuoksuvyökääpä (Trametes suaveolens) Järvenpäässä terijoensalavassa (Salix fragilis ”Bullata”). (Kuva: Heikki Kotilainen) ja vaahteroista. Tällä hetkellä vain muutama luon- nonpaikka on tallella ja ne kaikki ovat suojelualu- eilla. Kartanokäävän tulevaisuus tuntuu kuitenkin turvatulta. Sen kanta esim. Helsingissä on varsin hyvä. Tehtaanpuiston puussa sieni on elänyt vuo- desta 1998 ainakin vuoteen 2009. Onpa se levin- nyt naapuripuuhunkin, joten sillä suunnalla ei ole hätää ja viimeinen uusi löytö (2006) on Helsingin Hietaniemestä. Tampereellakin kartanokääpä kas- vaa kaupungin puistoissa, mutta ei ole siellä yhtä yleinen kuin pääkaupunkiseudulla. Siperiassa kar- tanokääpä kasvaa lähes yksinomaan puistoissa ja ainakin Irkutskissa, lähellä Baikal-järveä ja Sajan- vuoriston pohjoispuolisissa kaupungeissa se on melko yleinen etenkin istutetuissa poppeleissa ja vaahteroissa. Mehikääpä on hyvin kartanokäävän tapainen; ei vain ulkonäöltään tai mikroskopialtaan, vaan myös löytöhistorialtaan. Vanhat herrat eivät sitä koskaan löytäneet, vaan ensimmäinen löytö on vasta vuodelta 1962, Pohjan Fiskarsista (Niemelä 1978). Samalta alueelta se on löydetty vielä 2006, mutta ei enää samasta puusta. Hyvin seurattu puu on Lammin biologisella asemalla. Innokkaan opiskelijan löytämä kääpä v. 1975 oli ensimmäinen sarjassa, joka päättyi vuonna 1991. Silloin Niemelä (etiketissä) kertoi, että vanha haapa, jossa sieni oli kasvanut, oli jo luhistunut ja kääpä kasvoi maahan pirstoutuneessa puun kappaleessa. Mehikääpä on harvinainen Ahvenanmaalla ja luoteisessa saaristossa. Se kasvaa saariston lehdois- sa ja lehdesniittyjen puissa, mutta helpoimmin sen löytää kaupunkien puistoista. Niissä isäntäpuina ovat yleensä jalot lehtipuut, mutta muutaman ker- ran se on löydetty myös onttojen koivujen sisältä, kun vanhoja puistopuita on poistettu vaarallisina. 48 Suomen ympäristö 41 | 2009 Kuva 13. Mehikääpä (Spongipellis fissilis) hylätyn pihapiirin vaahterassa (Acer platanoides) Inkoossa. (Kuva: Heikki Kotiranta) 7.5 Korvaavat- vai ensisijaiset elinympäristöt? Uhanalaisista lajeista vain yksi on löytynyt aino- astaan kujannepuusta. Sahramikääpä (Hapalopilus croceus) on kasvanut Malmin hautausmaalla vuo- desta 2001 ainakin vuoteen 2009. Se ei ole vielä virallisesti uhanalainen,mutta seuraavassa tarkas- telussa se luokitellaan erittäin uhanalaiseksi (CR). Ontto tammi, jossa kaunis sahramikääpä kasvaa (ks. Niemelä 2005) on rikkikäävän lahottama. Sah- ramikääpä on kaikissa niissä Euroopan maissa, joista se on löytynyt, uhanalainen. Sen kasvupaikat ovat useimmiten suuria, vanhoja tammia. Toinen, ei koskaan Suomen luonnosta löydetty laji on ja- lavanpakuri (Inonotus ulmicola). Se alkoi lahottaa puistojen jalavia (ainoat tunnetut isäntäpuut) noin viisitoista vuotta sitten ja ensimmäiset löydöt ovat Helsingistä. Jalavanpakuri, joka on hyvin paku- rikäävän (I. obliquus) näköinen on kuvattu vasta 1990 (Corfixen 1990), mutta Niemelä ja Kotiranta (1983), Niemelä ja Erkkilä (1987) tai Niemelä (1993) eivät ilmoita yhtään pakurikääpää (I. obliquus) ja- lavasta, joten se lienee levinnyt meille todellakin varsin myöhään, vaikka on kasvanut jo 1800-lu- vun alkupuolella Tukholmassa kuninkaanlinnan puistossa (Corfixen 1990). Ensimmäisen kerran se esiintyy Niemelän (1994) määritysoppaassa ja vuonna 2001 se ”näyttää olevan melko yleinen Etelä-Suomen vanhojen puistojen isoissa jalavis- sa” (Niemelä 2001). Pelättävissä on, että se tap- paa pikkuhiljaa kaikki vanhat puistojalavamme. Näille, samoin kuin toraturkille (Sarcodontia crocea), joka on löydetty Suomesta vain kerran viljellystä omenapuusta (Kotiranta &Niemelä 1996, Kotiran- ta & Saarenoksa 2000), ihmisen luomat elinympä- ristöt ovat ensisijaisia ainakin Suomessa. Vasta vuonna 1954 löytyi ensimmäinen herukankääpä (Phylloporia ribis) karviaisesta, Kauniaisista. Sen jäl- keen se on löydetty sieltä täältä pohjoisessa Oulus- ta asti. Tämä pohjoisin kasvupaikka tuhottiin kun tunnetun oululaisenmykologin sukulaisen puutar- hassa ollut pensas tuhottiin kun selvisi, että siinä kasvaa kääpä (Tauno Ulvinen suullinen ilmoitus). 49 Suomen ympäristö 41 | 2009 Kaikki tunnetut kasvupaikat Suomessa ovat puu- tarhoissa.Virossa se kasvaamyös taikinanmarjassa, muttameiltä sitä ei ole koskaan löydetty luonnosta. Se lienee toraturkin, jalavanpakurin ja sahramikää- vän tapaan täysin riippuvainen ihmisen luomista kasvupaikoista ja kääpäorakaskin näyttää olevan täysin urbaaneista elinympäristöistä riippuvainen. Häränkieli (Fistulina hepatica) on selvästi hemi- boreaalisen tammivyöhykkeemme laji. Sen isän- täpuut, suuret tammet, kasvavat luonnontilaisissa lehdoissa,mutta ovat yleisiämyös puistoissamme. Kuva 14. Kääpäorakas (Climacodon septentrionalis) vaahterassa (Acer platanoides) Espoon kartanonpuistossa. (Kuva: Heikki Kotiranta) Häränkieli, samoin kuin isokarvakääpä (Inocutis dryophila) ja tammenkääpä (Phellinus robustus) ovat kuitenkin pitäytyneet lähes pelkästään alkuperäi- sillä kasvupaikoillaan ja tiedossamme on vain pari puistoesiintymää. Ensimmäisen häränkielen on ke- rännyt vuonna 1878 TurunRuissalosta PetterAdolf Karsten. Ruissalosta sen tallensi myös Matti Lau- rila ja samana vuonna (1937) Richard Frey Lohjan Jalassaaresta ja Storöstä. Puistoista se on löydetty Helsingissä Tähtitorninmäeltä istutetusta tammes- ta ja jalopähkinältä Helsingin yliopiston kasvitie- 50 Suomen ympäristö 41 | 2009 teellisestä puutarhasta.Miksi nämä lajit eivät löydä puistopuita? Isäntiä tuntuisi riittävän. Jos ilmasto lämpenee ennustetusti, arvelemme kuitenkin, että kumpikin leviää Salpausselän pohjoispuolelle, kun uusi sukupolvi kerää näytteitä. 7.6 Lopuksi Korvaavat elinympäristöt eivät ehkä olekaan korvaavia – kääville. Havaintojen mukaan mo- net ovat kotiutuneet Suomeen varsin myöhään ja nimenomaan puistoihin. Onko syynä vain puis- topuiden korkeampi ikä, vai se, että kaupunkien lämpötila on ympäröivää maaseutua korkeampi? Pari astettakin vaikuttaa jo paljon. Puiden hoito- kin voi vaikuttaa. Puistopuista poistetaan oksia, jotta ne eivät kasvaisi ”väärään” suuntaan ja jotta latvusta voitaisiin keventää. Kaikki nämä leikka- ukset luovat uusia tartuntapintoja itiöpilville, jotka vellovat joka puolella palloamme (Hallenberg & Küffer2001).Suomenkääpälajistosaavarmastivielä uusia lajeja nykyisen hyvän harrastajajoukonmyö- tä. Kääväthän tietysti viisveisaavat harrastajista ja leviävät, jos kasvuolosuhteet ovat otolliset. Odotte- lemme ensimmäiseksi nakkelinkääpää (Haploporus tuberculosus). Se löytyy luultavasti Ahvenan- maalta tai Ruissalosta, mutta tuskin puistosta, sillä se kasvaa yleensä kuolleissa oksissa ja usein aika korkealla (Niemelä 2005). Vanhoissa tam- missa kasvaa myös ”tammenpökkelökääpä”, (Piptoporus quercinus), kotoisen pökkelökääpämme (Piptoporus betulinus) näköinen eteläinen harvinai- suus, jota ei ole maastamme vielä löytynyt. Lienee kuitenkin vain ajan kysymys ennen kuin sekin ilmestyy somistamaan jotain ikitammea. Spekulaatiot ovat hauskoja ja perustustuvat ”vaistoon ja kokemukseen”, joidenkin mielestä tietoonkin. Mielestämme puistopuiden uhanalai- silla lajeilla ei tulevaisuudessa ole Suomessa hätää. Näin siinä tapauksessa, että uusi puistopuitamme hoitava sukupolvi ymmärtää monimuotoisuuden koko käsitteen ja toimii niin, että puuvanhuksetkin ovat vaalimisen arvoisia – myös osa kulttuuripe- rintöämme. JopaHelsingin kaupunki onmuutama vuosi sitten lähettämässään, joka kotiin tulleessa tiedotteessa ilmoittanut, että kaupungin luonnon monimuotoisuudesta on kaikkien huolehdittava. Kiitokset Juha Siitonen (Metsäntutkimuslaitos) antoi hyviä neuvoja, joista hänelle kiitokset ja JormaVeikkolai- nen (Suomen ympäristökeskus) on käynyt useana vuonna tarkastamassa Keravan tuoksuvyökääpä- puun, kun emme itse ole sitä ehtineet tehdä. Lähteet Corfixen, P. 1990. A new species of Inonotus (Hymenochaetaceae) from Scandinavia. Nord. J. Bot. 10:451-455. Hallenberg, N. & Küffer, N. 2001. Long-distance spore dispersal in wood-inhabiting Basidiomycetes. Nord. J. Botany 21:431-436. Kalliola, R. 1973. Suomen kasvimaantiede. WSOY. 308 s. Kiema, S. 2006. Kaupunkipuita lahottavat sienet – Top 10. Viherympäristö 2/2006:25-28. Koski-Kotiranta, S. & Niemelä, T. 1987. Hydnaceous fungi of the Hericiaceae, Auriscalpiaceae and Climacodontaceae in northwestern Europe. Karstenia 27:43-70. Kotiranta, H. & Niemelä, T. 1996. Uhanalaiset käävät Suomessa. Toinen, uudistettu painos. Ympäristöopas 10:1-184. Kotiranta, H. & Saarenoksa, R. 2000. Corticioid fungi (Aphyllophorales, Basidiomycetes) in Finland. Acta Botanica Fennica 168:1-55. Niemelä, T. 1978. The occurrence of some rare pore fungi in Finland. Annales Botanici Fennici 15:1-6. Niemelä, T. 1993. Helsingin puisto- ja metsäpuita lahottavat sienet. Helsingin kaupungin rakennusvirasto, puisto- osasto. Vesanpaino. 56 s. Niemelä, T. 1994. Suomen kääpien määritysopas. Kahdeksas uusittu painos. Hels. yliop. kasv. mon. 138.131 s. Niemelä, T. 2001. Käävät Helsingin puissa. Helsingin kaupungin rakennusviraston julk., viherosasto 2001(14):1-44. Niemelä, T. 2005. Käävät, puiden sienet. Norrlinia 13:1-320. Niemelä, T. & Erkkilä, R. 1987. Helsingin puisto- ja metsäpuita lahottavat käävät. Helsingin kaupungin rakennusvi- rasto, puisto-osasto. Uudenmaan kirjapaino. 56 s. Niemelä, T. & Kotiranta, H. 1982. Polypore survey of Finland 2. The genus Phellinus. Karstenia 22:27-42. Niemelä, T. & Kotiranta, H. 1983. Polypore survey of Finland 3. The genera Coltricia, Inonotopsis, Inonotus and Onnia. Karstenia 23:15-25. Niemelä, T. & Kotiranta, H. 1986. Polypore survey of Finland 4. Phaeolus, Fistulina, Ganoderma and Ischnoderma. Karstenia 26:57-64. Vasari, Y. 2000. Suomen luonnon kehitys jääkaudesta nykyaikaan. Julk.: Reinikainen, A., Mäkipää, R., Vanha-Maja- maa, I. & Hotanen, J.-P. (toim.). Kasvit muuttuvassa metsäluonnossa. Tammi, Helsinki, ss. 21-33. 51 Suomen ympäristö 41 | 2009 8 Jalopuuympäristöjen epifyyttijäkälät Orvo Vitikainen 8.1 Johdanto Yksi vanhimpia Suomesta kerättyjä ja nykypäiviin säilyneitä jäkälänäytteitä on raidankeuhkojäkälä (Lobaria pulmonaria), jonkaC. R. Sahlberg keräsi Tu- run Ruissalosta 1798. Tässä maankuulussa tammi- metsikössä pistäytyi 1.6.1857 – vain puolen tunnin ajan! – myösWilliam Nylander, Suomen jäkälätie- teen isä (Nylander 1858). Hän keräsi tuolloin mm. nykyisin uhanalaiseksi luokitellun keltalaikkajäkä- län (Pertusaria flavida). Nimenomaisesti jalopuiden epifyyttijäkälistöä, saati jalopuuympäristöjen jäkäliä ei ole Suomessa kuitenkaan kovin intensiivisesti tutkittu lupaa- vasta alkuasetelmasta huolimatta. Ruissalonkin jäkälistöstä on toki tuoreempia julkaisutietoja; esi- merkiksi Kovanen (1961), Kärenlampi (1965), Lai- ne & Kortesharju (1979), mutta etenkin jalopuiden rupijäkälälajiston osalta ne, samoin kuin Häyrénin (1955) havainnotAhvenanmaalta ja Linkolan (1936, 1943) Vihdin ja Enon vuorijalavilta ovat puutteelli- set. Näyteaineistoa on muualtakin kertynyt kasvi- museoiden kokoelmiin, mutta nimenomaan jalo- puuympäristöjen tai jalopuiden erityispiirteiden kannalta sitä ei ole juurikaan tarkasteltu. Seuraa- vassa käsitelläänkin jalojen lehtipuiden jäkälälajis- toa lähinnä vain vuoden 2000 uhanalaistarkastelun tulosten valossa (Rassi et al. 2001). 8.2 Jalopuiden uhanalaiset jäkälälajit Seuraavaan tarkasteluun on poimittu sellaisia uhanalaisiksi luokiteltuja jäkälälajeja, jotka on Suo- mesta tavattu joko pelkästään tai voittopuolisesti jalojen lehtipuiden epifyytteinä. Hävinneiksi luokiteltuja jäkäliä (RE) on ha- vaittu vain yksi, harmaaneulajäkälä (Chaenotheca cinerea), josta ainoa tällainen tieto on vuodelta 1868 Ruissalosta tammelta. Erillinen ja ekologialtaan ja näöltäänkin poikkeava on Kuusamosta lapin- vuokolta (Dryas) 1939 kerätty näyte. Vastaavanlai- sia esiintymiä tunnetaanmyösNorjasta ja Islannis- ta. Laji on Pohjoismaissa harvinainen ja luultavasti hävinnyt suurimmasta osasta Manner-Eurooppaa (Tibell 1999). Uusi löytö Lohjalta katajakelolta (J. Pykälä, 2000) kannustaa pitämään lajia tarkem- min silmällä. Uhanalaisten ryhmän ainoa lehtijäkälä on äärimmäisen uhanalaiseksi (CR) luokiteltu karva- ruskokarve (Melanelixia glabra) (syn.Pamelia glabra), joka kasvaa Nauvon hautausmaan muutamilla vaahteroilla (Puolasmaa 1992). Sen lähimmät esiin- tymät ovat Virossa, eikä sitä ei ole tavattu muista Pohjoismaista. Äärimmäisen uhanalaisiin (CR) kuuluvaa lännenpistejäkälää (Acrocordia cavata) on tavattu varhemmin vain Ahvenanmaalta saarnilta (Geta 1908, Jomala 1935), mutta viime vuosina uusia ha- vaintoja on kertynyt Lohjalta, Vihdistä ja Sipoosta jalopuiden lisäksi myös haavalta, rauduskoivulta ja tervalepältä. Tämä lehtipuiden sileällä kuorella kasvava laji on ilmeisesti yleisempi kuin on tiedet- ty ja jäänyt pienikokoisena huomaamatta. Jalokultajäkälä (Caloplaca lucifuga) tunnetaan muutamasta paikasta Varsinais-Suomesta vanhoil- ta paksukaarnaisilta tammilta. Ruotsissa se kasvaa varsinkin varjoisilla (ja myös kulttuurivaikuttei- silla) paikoilla, joissa olot ovat pysyneet pitkään vakaina (Arup et al. 1997). Saarnijäkälä (Megalaria grossa) tunnetaan sa- maten vain yhdeltä paikalta: Bromarvin Sandöstä suojelualueelta kuusi-koivu-saarnimetsästä van- han saarnen rungolta. Jauhehuhmarjäkälä (Sclerophora farinacea) löy- dettiin vain Ahvenanmaalta (Jomala: Ramsholm) jalavalta (1995). Vanha löytö Ahvenanmaalta on jo vuodelta 1853,mutta sen kasvupaikasta eikä -alus- tasta ole säilynyt tietoa. Laji menestyy muidenkin 52 Suomen ympäristö 41 | 2009 lehtipuiden karkealla kaarnalla, ja se on sittemmin löydetty myös Dragsfjärdista. Erittäin uhanalaiseksi (EN) luokiteltu tumma- vahajäkälä (Gyalecta truncigena) on tavattu Siunti- osta vaahteralta ja Hollolasta lehmuksen rungolta; molemmat kartanopuistoista. Etelä-Ruotsissa lajia luonnehditaan jalopuumetsäjatkumon ilmentäjäk- si (Arup 1997). Jalokermajäkälän (Ochrolechia subviridis) näyte- aineisto (mm.Ruissalon tammilta) on osoittautunut ainakin osaksi väärinmääritetyksi (ovat yleistä jau- hekermajäkälää,O. androgyna), joten sen esiintymi- sestä Suomessa ei toistaiseksi ole täyttä varmuutta. Vaarantuneiden (VU) ryhmästä saarnenpiste- jäkälä (Acrocordia gemmata) on selvästi tammivyö- hykkeeseen rajoittunut laji (Kärenlampi 1965), joka jalopuiden ohella on tavattu meiltä myös tuomelta ja haavalta. Esimerkiksi Lohjalta sitä on tavattu monin paikoin, jotenKärenlammen (1965) esittämä levinneisyyskuva on täydentynyt olennaisesti. Ruskokuprujäkälä (Bacidia fraxinea) kasvaa ra- vinteikkaalla kaarnalla valoisilla paikoilla. Sitä on löydetty lehdoista Ahvenanmaalta, Varsinais- Suomesta ja Satakunnasta varsinkin saarnelta ja haavalta. Keltalaikkajäkälä (Pertusaria flavida) tunnetaan Ahvenanmaan Nåtöstä vaahteralta ja vain muu- tamin paikoin Varsinais-Suomesta (vanhastaan mm. Ruissalosta) sekä Tammisaaresta tammilta. Jalolaikkajäkälän (Pertusaria hemisphaerica) levin- neisyys ulottuu Varsinais-Suomesta (tammelta) harvakseltaan Etelä-Karjalaan sekä, Etelä- ja Poh- jois-Hämeeseen. Sieltä sitä on tavattu myös le- pältä, katajalta ja pihlajalta. Tammenlaikkajäkälä (Pertusaria pertusa) tunnetaanmuutamasta paikasta Ahvenanmaalta jalopuiden epifyyttinä sekä Man- ner-Suomesta puu- ja kivialustalta. Molempien lajien osalta tiedot ovat kuitenkin mm. määritys- ongelmien vuoksi puutteellisia. Samaten tammennystyjäkälän (Pyrrhospora quernea) levinneisyys, yleisyys ja ekologia tunne- taan huonosti. Se on oletettavasti (esim. Ruotsissa) ainakin vanhojen tammien epifyytti, mutta on ta- vattumm. Lohjalta (Juha Pykälän keräykset) useil- ta ”tavallisiltakin” puulajeilta. Kalvashuhmarjäkälä (Sclerophora pallida) (syn. S. nivea) on tavattu Jomalan Ramsholmista saarnelta. Varsinais-Suomesta lajista tunnetaan kymmenkunta esiintymää monilta jalopuilta lehdoista, puistoista ja pihoiltakin. Lisäksi se on tavattu Inkoosta ja Hattulan Retulansaaresta (kynäjalavalta). Silmälläpidettävistä (NT) lajeista punakupru- jäkälä (Bacidia rubella) kasvaa monilla jalo- ja muil- la lehtipuilla Ahvenanmaan, Varsinais-Suomen ja Uudenmaan lehdoissa. Satakunnan ja Etelä- Hämeen vanhat löydöt haavalta ja lepältä viittaa- vat tämänkin lajin levinneisyyden määräytyvän ennemmin ilmastollisista kuin puulajien esiintymi- sistä johtuvista syistä. Kiiltopistejäkälää (Eopyrenula leucoplaca) on ta- vattu puistoympäristöistä (Askainen 1912, Lem- sjöholm 1949) saarnelta ja (Sipoo, Söderkulla 1910) vaahteralta.Muita, enimmäkseen vanhoja tai yksi- löimättömiä tietoja sen esiintymisestä ”tavallisilta” puilta on Helsingistä, Espoosta, Kirkkonummelta ja Tammelasta sekä Hollolasta pähkinäpensaal- ta (1869), jopa Kuopiosta asti lepältä (1907). Laji kasvaa varsinkin nuorten puiden sileällä kuorella. Se näyttää uusien esiintymätietojen niukkuudesta päätellen tuntuvasti taantuneen. Punavahajäkälän (Gyalecta ulmi) ainoat epi- fyyttiset esiintymät ovat Ahvenanmaalta (Joma- la, Ramsholm; jalava, tammi, saarni ja koivu). Manner-Suomesta lajia on tavattu harvakseltaan yksinomaan kivialustalta ja sammalilta varsinkin kalkkipaikoilta harvakseltaan Koillismaalla asti. Epifyyttiesiintymiä on syytä pitää silmällä lounai- simmassa Suomessa, varsinkin sellaisissa jalopuu- ympäristöissä, joissa on pitkä metsäjatkumo. 8.3 Jalopuut epifyyttijäkälien kasvualustana Saarnen jäkälälajiston tarkastelussaan Puolasmaa (1988) totesi, että sen tyypillisiä epifyyttijäkäliä kasvaa yleisesti muillakin jalopuilla. Tiettävästi mikään edellä käsitellyistä uhanalaisista lajeista- kaan ei ole sidoksissa pelkästään yhteen puulajiin. Vaikka muutamat lajit on löydetty meiltä vain yh- deltä puulajilta ja jopa vain yhdestä paikasta, siinä pikemminkin kuvastuupuutteellinen havainnointi kuin todellinen tilanne. Niinpä esimerkiksi jäkä- lälajistonsa puolesta vanhastaan verraten hyvin tutkitulta Lohjan seudulta on viime vuosina jalo- puilta löydetty neljä Suomelle uutta epifyyttijäkä- lää (Pykälä 2006):Arthopyrenia atomariella pähkinä- pensaalta (ja omenapuulta), Lecidella flavosorediata yksittäiseltä vaahteralta läheltä asutusta, Ramonia chrysophaea kynäjalavalta lehdosta ja Scoliciosporum pruinosum pähkinäpensaalta. Jalot lehtipuut ovat niin taksonomisesti, ekolo- gisilta vaatimuksiltaan kuin levinneisyytensäkin puolesta epifyyttijäkälien kasvualustana epäyh- tenäinen ryhmä. Tärkeitä epifyyttijäkälien esiin- tymistä sääteleviä tekijöitä ovat puulajien kuoren (tai kaarnan) happamuusaste (pH) ja siihen liittyvä puskuroitumisaste/kyky (Barkman 1958). 53 Suomen ympäristö 41 | 2009 Puulajeistamme mänty, kuusi, kataja ja koivut muodostavat ryhmän, jossa kaarnan pHon selvästi hapanta (pH 3,4–4,5) ja puskurointikyky on alhai- nen. Haavan kuoren pHpuolestaan on vähemmän hapanta (pH 4,3–6,9); pihlajat, lepät, tuomi ja pajut ovat kuorensa happamuuden suhteen näiden kah- den pääryhmän väliltä. Jalopuista tammen kaarna on happaminta, kun taas varsinkin saarni, vaahte- ra, jalavat ja lehmus muistuttavat haapaa. Kuoren happamuus vaihtelee kuitenkinmelkoi- sesti puiden iän ja kasvuympäristön myötä sekä myös puun eri osissa. Kuoren kovuusasteen, py- syvyyden tai hilseilevyyden sekä sileyden tai har- juisuuden vaihtelu yhdistyneinä kasvuympäristön vaikutuksiin, kuten valaistus- ja kosteusoloihin, luovat puiden eri osiin hyvin erilaisia olosuhteita, joten samankin puuyksilön eri osissa voi esiintyä aivan erityyppisiä epifyyttiyhdyskuntia. Hapankuoristen puulajien epifyyttijäkälis- tössä lajimäärä on keskimäärin alhaisempi kuin puilla, joiden kaarna on vähemmän hapanta, ja siinä vallitsevat monet karvejäkälien heimon (Parmeliaceae) jäkälät kuten raidanisokarve (Parmelia sulcata), sormipaisukarve (Hypogym- nia physodes), kärsäpaisukarve (H. tubulosa), har- maaröyhelö (Platismatia glauca), hankakarve (Pseudevernia furfuracea), tyvikarpeet (Parmeliopsis), tuhkakarve (Imshaugia aleurites), lupot (Bryoria) ja naavat (Usnea). Ruotsissa näiden lajien luonnehti- mista jäkäläyhdyskunnista on käytetty nimitystä fattigbarkvegetation (Du Rietz 1945), jossa köy- hyys-epiteetti viittaa lajimäärän pienuuteen. DuRietzin (1955) rikbark-yhdyskunnaksi nime- ämässä kasvillisuudessa on puolestaan runsaasti laakajäkälien heimon (Physciaceae) edustajia ku- ten sinilaakajäkäliä (Physcia), härmälaakajäkäliä (Physconia), ruskolaakajäkäliä (Phaeophyscia), puis- toripsijäkälä (Anaptychia ciliaris) sekä keltajäkäliä (Xanthoria), kultajäkäliä (Caloplaca), kehräjäkäliä (Lecanora) ja rustojäkäliä (Ramalina). Kun niiden ohella esiintyy myös happaman kaarnan lajistoa, epifyyttien lajimäärä on vastaavasti korkeampi kuin köyhemmässä (fattigbark)- kasvillisuudessa. Ympäristön vaikutus lajikoostumukseen on kui- tenkin suuri, jopa suurempi kuin puulajin. Yksit- täisten jalopuiden jäkälälajisto varsinkin havupuu- valtaisissametsissä ei juurikaan eroa valtapuuston lajistosta. Linkola (1938, 1940, 1943) tarkasteli eräiden asutusta suosivien epifyyttijäkälien esiintymis- tä Suomessa. Hän esitti, että ainakin muutamat lounaisimmassa Suomessa alkuperäisinä met- säjäkälinä lähinnä jalopuilla kasvavat lajit (mm. isorustojäkälä Ramalina fraxinea, nappirustojäkälä R. fastigiata, puistoripsijäkälä Anaptychia ciliaris ja härmälaakajäkälä Physconia distorta) ovat löytä- neet uusia kasvuympäristöjä ja laajentaneet aluet- taan vanhan kartanokulttuurin myötä puistoihin, hautausmaille ja kujanteisiin. Monet tällaiset ”herrasjäkälät” (Linkolan termi!) ovat sittemmin ”demokratisoituneet” ja siirtyneet myös (silloisen perinteisen) peltoviljelyksen typpihöystöistä hyö- tyen peltojen reunustoille ja laajemminmuuallekin maaseudulle. Perinneympäristöjen jalopuiden jä- kälistöjen kehityksestä ja nykytilasta ei kuitenkaan ole toistaiseksi riittäviä tietoja. Kun epifyyttijäkälien ekologiset vaatimukset ja toisaalta jalopuiden luontaiset ominaisuudet vaih- televat laajasti, on jalopuuympäristöjen hoitoon epifyyttijäkälien kannalta vaikeaa antaa yksityis- kohtaisia yleisohjeita. Ekman ja Arup (1997) esittä- vät Etelä-Ruotsin uhanalaisia jäkäliä käsittelevässä teoksessa useita meilläkin huomionarvoisia näkö- kohtia. Lajien esiintymistä ja säilymistä luonnolli- sesti edistää, jos jalopuuympäristöissä kasvaa eri- ikäisiä puuyksilöitä. Kuusettuminen ja tiheä kent- tä- ja pensaskerros saattavat haitata etenkin valoa suosivien (fotofiilisten) lajien viihtymistä, ja eräät lajit näyttävät viihtyvän nimenomaan puustoisten perinneympäristöjen piirissä tai kallionalusleh- doissa mieluummin kuin varsinaisissa metsissä. 54 Suomen ympäristö 41 | 2009 Lähteet Arup, U., Ekman, S., Kärnefelt, I. & Mattsson, J.-E. 1997. Skyddsvärda lavar i sydvästra Sverige. SBF- förlaget, Lund. 276 ss. Arup, U. 1997. Lavar i olika miljöer. Teoksessa: Arup, U., Ekman, S., Kärnefelt, I. & Mattsson, J.-E. 1997. Skyddsvärda lavar i sydvästra Sverige s. 62–91. SBF-förlaget, Lund. Arup, U. & Ekman, S. 1997. Presentation av arterna. Julk.: Arup, U., Ekman, S., Kärnefelt, I. & Mattsson, J.-E. 1997. Skyddsvärda lavar i sydvästra Sverige s. 146–258. SBF-förlaget, Lund. Barkman, J. J. 1958. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes, including a taxonomic sur- vey and description of their vegetation units in Europe. Assen. 628 s. Du Rietz, G. E. 1945. Om fattigbark- och rikbarksamhällen. Svensk Bot. Tidskr. 39: 147–150. Ekman, S. & Arup, U. 1997. Skötselförslag. Julk.: Arup, U., Ekman, S., Kärnefelt, I. & Mattsson, J.-E. 1997. Skyddsvärda lavar i sydvästra Sverige s. 108–110. SBF-förlaget, Lund. Häyrén, E. 1955. Kryptogamepifyter i lövängsvegetationen. Acta Soc. Fauna Flora Fennica 72(10): 1–9. Kovanen, M. 1961. Turun kaupungin jäkäläkasvillisuudesta. Turun Ylioppilas 8: 135–152. Kärenlampi, L. 1965. Tammivyöhykkeen jäkälistä. Turun Ylioppilas 12: 87–104. Laine, U. & Kortesharju M. 1979. Kaarnajäkälien kertomaa. Julk.: Kallio, P. (toim.). Ruissalo, luontoa ja kulttuuria, 150–156. Otava, Helsinki. Linkola, K. 1936. Vuorijalava metsäpuuna Enossa. Luonnon Ystävä 40: 113–123. Linkola, K. 1938. Eräiden asutusta suosivien kaarnajäkälien levinneisyydestä maassamme. Luonnon Ystävä 42: 92–104, 132–144. Linkola, K. 1940. Über den Einfluss des menschlichen Haushaltes auf die Verbreitung gewisser Epiphytenflechten in Finnland. Sitzungsber. Finn. Akad. Wissensch. 1937: 39–40. Linkola, K. 1943. Vihdin vuorijalavat (Ulmus scabra Mill.). Mem. Soc. Fauna Flora Fenn. 18: 30–-45. Nylander, W. 1858. Notice sur quelques cryptogames scandinaves nouvelles. Notis. Soc. Fauna Fl. Fenn. 4(1): 1–8. Puolasmaa, A. 1988. Saarni jäkälien kasvualustana Suomessa. Sorbifolia 19: 149–154. Puolasmaa, A. 1992. Parmelia glabra found in Finland. Graphis Scripta 4: 75–77. Pykälä, J. 2006. Additions to the lichen flora of Finland. Graphis Scripta 18: 41–48. Rassi, P., Alanen, A., Kanerva, T. & Mannerkoski, I. (toim.). 2001. Suomen lajien uhanalaisuus 2000. Ympäristöministeriö & Suomen ympäristökeskus, Helsinki. 432 s. Tibell, L. 1999: Caliciales. Teoksessa: Nordic Lichen Flora 1: 20–94. 55 Suomen ympäristö 41 | 2009 Tom Clayhills 9 Jalojen lehtipuiden uhanalainen kovakuoriaislajisto 9.1 Johdanto Jalojen lehtipuiden esiintyminen monipuolistaa eteläisen kovakuoriaislajiston esiintymistä Suo- messa. Valtaosa puulajeista työntyy Lounais- ja Etelä-Suomeen ja vain pieni osa on laajemmalle levinneitä. Monia jaloja lehtipuita käytetään kar- tano- ja kaupunkipuistopuina huomattavasti poh- joisempanakin. Useille jalopuulajeille on ominaista huomatta- van pitkä elämänkaari, joka jatkuu, vaikka puuyk- silö on jo huomattavan lahovikainen tai kokonaan onttoutunut. Puiden kovakuoriaislajiston moni- muotoisuuteen vaikuttaa myös jalopuiden yleisis- tä lehtipuulajeista poikkeava lahottajasienilajisto. Tammen kääpiin, etenkin rikkikääpään liittyy mo- nia kovakuoriaislajeja, joita tavataan niin ruskola- hon vaivaamassa puuaineessa kuin itse itiöemissä ja mahlavuodoissa. Kääpien käynnistämällä, niin kutsuttujen ”mul- mipuiden” muodostumisella on huomattava mer- kitys runsaslajisen eliöyhteisön syntymiselle näi- hin onttoihin puuvanhuksiin, joistamonet suurista kuoriaisharvinaisuuksista kuten erakkokuoriainen ja marmorikuoriainen ovat riippuvaisia. Kolopui- den ja onttojen runkojen muiden asukkaiden, ku- ten lintujen, pikkujyrsijöiden ja lepakoiden sekä muurahaisten pesät lisäävät edelleen kuoriaisten käyttöön sopivia mikrohabitaatteja jalopuuleh- doissa. Kovakuoriaisten kannaltamerkittävimmät puu- lajit ovat tammi ja lehmukset (mukaan luettuna puistolehmukset), mutta myös saarnella ja pähki- nällä on merkitystä ja osin oma lajistonsakin. 9.2 Uhanalaisten kovakuoriaisten esiintyminen eri puulajeilla Suomen uhanalaisten kuoriaisten kannaltamerkit- tävin puulaji on tammi (Quercus robur). Se ylläpitää meillä myös runsaasti muita kovakuoriaisharvi- naisuuksia, joidenmäärä on viimeisten lämpimien kesien aikana ollut jatkuvassa kasvussa. Uusim- man uhanalais-luokituksen (Rassi ym. 2001) mu- kaan tammelta on tavattu ainakin 35 uhanalaista kovakuoriaislajia, hävinneiksi luokitellut mukaan luettuina. Lehmuksilta (Tilia cordata, T x vulgaris) tunnetaan vastaavasti 15 lajia, joista huomattava osa on yhteisiä tammen kanssa. Saarnelta (Fraxinus excelsior) tavataan 6 lajia.Myös pähkinällä (Corylus avellana) on huomattava merkitys monien harvi- naisten ja uhanalaisten puulla elävien kovakuori- aisten kannalta. Sillä tavataan ainakin 5 uhanalais- ta kuoriaislajia. Jalavilta (Ulmus glabra ja U. laevis) tunnetaan vain joitakin uhanalaisia kovakuoriais- lajeja, joistamerkittävin onHattulassamuutamalla kynäjalavalla, ilmeisesti viimeisen lämpökauden reliktinä elävä jalavajäärä (Rhamnusium bicolor), jota ei tunneta muista Pohjoismaista. Tammen ylivertaisuus harvinaisen ja uhanalai- sen hyönteislajiston ylläpitäjänä johtunee suoraan sen pitkästä elinkaaresta. Usein sanotaan hieman leikillisesti, että tammi elää hyvin 500 vuotta ja kuolee hitaasti seuraavat 200 - 300 vuotta. Eteläm- pänä elinkaari ylittää hyvinkin 1000 vuoden rajan. Tämän kehitysvaiheen aikana puuyksilön mikro- habitaatit muuttuvat ja lisääntyvät kaiken aikaa. Merkittävimmäksi uhanalaisten ja harvinaisten eliöiden kannalta muodostuu vaihe, jolloin puu on jo osin lahoamassa tai kääpien, kolopesijöiden ja pieneliöstön yhteisvaikutuksesta muuttunut mul- mipuuksi. Puun sijainti joko avoimella paikalla metsikön reunassa, puolivarjoisassa lehdossa tai sulkeutuneessa, hämärässä lehtometsässä vaikut- taa siinä elävään lajistoon huomattavan paljon. Yleensä valoisan etelä- ja länsireunan järeät, jy- keväoksaiset ja sisältä jo ontot tammet ovat elin- 56 Suomen ympäristö 41 | 2009 ympäristönä monipuolisimmat. Monet tammen seuralaiset ovatkin tällaisien lämpimien paikkojen harvinaisuuksia. Lehmuksien lajisto on huomattavalta osin sama kuin tammen. Tämä johtunee pitkälti siitä, että var- sinkin puistolehmukset usein saavuttavat järeän koon ja niiden runko on usein ontto. Lisäksi niitä on kauan käytetty kartanoiden ja kaupunkipuisto- jen sekä kadunvarsien kujannepuina lämpimissä ja valoisissa paikoissa. Varsinkin Ruissalossa ku- jannelehmuksilla on suuri merkitys mulmipuiden lajiston ylläpitäjinä. Lehmuksilla on myös oma luontainen jäärälajistonsa. Saarni on meillä pääasiallisesti keskittynyt Ah- venanmaalle ja saaristoon. Suomen alueelle onkin työntynyt huomattavan vähän varsinaista saarni- lajistoa. Lahopuukovakuoriaisia on hyvin vähän ja niistäkin osa on yhteisiä tammen kanssa. Pähkinäpensasta tavataan Etelä- ja Lounais-Suo- messa kohtalaisesti ainakin Etelä-Hämeen lehto- keskukseen saakka. Monet pähkinälehdot ovat va- litettavan selvästi kuusettuneet ja pähkinäkasvusto nykyisin kituvaa. Parhaat pähkinälehdot löytyvät nykyisinAhvenanmaalta.MyösRuissalossa, Parai- silla ja saaristossa on edustavia pähkinälehtoja jäl- jellä. Pähkinäpensaan merkittävimmät kovakuori- aiset ovat tyypillisiä lahopuulajeja, näyttävin niistä on kuitenkin itse pähkinää syövä pähkinäkärsäkäs. 9.3 Jalopuiden uhanalaisia kovakuoriaislajeja 9.3.1 Kovakuoriaisille tärkeitä jalopuiden rakennepiirteitä Suomessa yleensä jalopuilla tavattavat hävinneet, uhanalaiset ja silmälläpidettävät kovakuoriaislajit esitetään taulukoissa 1 - 3. Niissä lajisto on ryhmi- telty karkeasti puuston mikrohabitaattien mukaan eri luokkiin. Ensimmäisenä ovat joko lehvästössä elävät lehtien syöjät ja muuta lehvästön lajistoa ra- vintonaan käyttävät pedot. Suuri osa jalopuulehtojen uhanalaisista kuori- aisista on riippuvaisia kuolleesta lehtipuusta ja ne voidaan karkeasti jakaa puun järeyden ja lahoas- teen mukaan eri ryhmiin. Ryhmien rajat eivät ole jyrkkiä ja osa lajistosta sijoittuu kahteen eri luok- kaan. Ensimmäisen luokan muodostavat lajit, jot- ka käyttävät hyväkseen jalopuiden vastakuolleita ohuita oksia. Näitäkin lajeja on suhteellisen vähän (kts. Taulukko 5). Merkittävä osa lajistosta käyttää lisääntymisym- päristönään kuolleita, järeitä oksia ja pystyrunkoja. Varsinkin monet jäärälajit ovat näistä riippuvaisia. Usein niiden kannalta on tärkeää myös puun läm- min ja valoisa sijainti. Pidemmälle lahonneet pystypuut ja maarungot eroavat kahdesta edellisestä ryhmästä selvemmin ja niiden lajisto menee harvoin ristiin. Lahopuun järeys ei ole aina kovin tärkeä tekijä vaan lahoaste ja -tyyppi (valkolaho, ruskolaho) määräävät koh- teen kovakuoriaislajiston. Varsinkin tammenmah- lavuodot ja niiden yleisin aiheuttaja, rikkikääpä, ylläpitävät harvinaista kuoriaislajistoa, joka näyt- tää keskittyvän meillä Ruissalon ja sen lähialueen, kuten Katariinanlaakson ja Vaarniemen lehtoihin. Mulmipuuelinympäristö on selvästi tärkeäm- pi tekijä kuin itse puulaji, koska vaativimmat lajit käyttävät yhtä hanakasti mulmitammia ja -leh- muksia. Myös näiden osalta on puun aurinkoinen sijainti hyvin tärkeä tekijä lajiston kannalta. 9.3.2 Tammen uhanalaisia kovakuoriaisia Merkittävin elinympäristö tammen kovakuori- aisille ovat ontot, järeät mulmipuut ja muut ko- lopuut, joita varsinkin Ruissalossa on runsaasti. Usein oman lisänsä näiden puiden lajistoon tuovat koloissa olevat lintujen ja jyrsijöiden sekä muu- rahaisten pesät omine kovakuoriaisasukkaineen. Taulukossa 5. esitetty pitkä lajiluettelo osoittaa tammen merkityksen Suomen kovakuoriaislajis- tolle. Uhanalaisten lajien lisäksi tammella elää usei- ta muita kuoriaisharvinaisuuksia ja viime vuosien aikana juuri tammelta on löydetty uusia lajeja ja lajimäärä kasvaa todennäköisesti edelleen. Uusia tulokkaita ovat esimerkiksi tierajumilaji (Dorcatoma flavicornis) joka on kohta yhtä runsas kuin alku- peräinen tammitiera (D. chrysomelina) sekä juo- mumäihiäisen lähisukulainen laikkumäihiäinen (Cryptarcha undata), joka on Ruissalon mahlavuo- doilla esiintyvä, muutamassa vuodessa runsastu- nut laji. Erakkokuoriainen (Osmoderma eremita), on Ruis- salon ”lippulaiva”, joka asuttaa mieluiten valoi- sien ja lämpimien metsänreunojen ja kujanteiden onttoja puita, tammen lisäksi myös lehmuksia ja muitakin jaloja lehtipuita, jos puun sisusta on lajille sopiva. Erakkokuoriaisella on Ruissalossa suhteellisen vahva kanta ja se on myös EU:n luon- todirektiivin tiukasti suojelema laji, jonka esiinty- misestä on tehty perusteellinen selvitys (Landvik 1999) ja sen pohjalta suojelusuunnitelma (Landvik 2000). Landvikin selvityksistä ilmenee, että kanta on keskittynyt suojelualueiden ulkopuolelle tai niiden reunoille. Nyt tosin Ruissalon suojelualu- 57 Suomen ympäristö 41 | 2009 Taulukko 5. Tammen uhanalaisia kovakuoriaisia. Uhanalaisluokat Rassi ym. 2001 mukaan. Laji UHEX Mikrohabitaatti Tammikairo Lyctus linearis RE paksut rungot, tukit Tammikiitäjäinen Calosoma inquisitor RE lehvästö, perhostoukkien saalistaja Erakkokuoriainen Osmoderma eremita CR aurinkoiset mulmipuut, myös lehmus ja vaahtera Kaljurankokartukas Hypnogyra angularis CR paksutyviset mulmipuut, usein muurahaisten asuttamia Lehtosalasyöjä Cryptophagus obsoletus CR mulmi- ja kolopuut (muutkin puulajit, myös komposti) Leppäjäärä Poecilium alni CR ohuet vastakuolleet oksat, muutkin lehtipuulajit Sarvihärö Uleiota planata CR paksut oksat ja rungot, kaarnan alus Tammijäärä Plagionotus arcuatus CR paksukaarnaiset oksat ja rungot Tammikukkajäärä Strangalia attenuata CR paksut maarungot ja kannot, valkolaho, aurinkoinen ympäristö Täplähaiskiainen Dendroxena quadrimaculata CR lehvästö, perhostoukkien saalistaja Vennajäärä Mesosa myops CR paksut oksat ja rungot, myös lehmus Aarniseppä Crepidophorus mutilatus EN järeät kolo- ja mulmipuut, myös lehmus Kirjokääpäkeiju Orchesia undulata EN valkolahoiset pysty- ja maarungot, muut lehtipuut Kuusitäpläjäärä Anoplodera sexguttata EN paksut oksat ja maarungot, ruskolaho, puolivarjoisa ympäristö Lautajäärä Phymatodes testaceus EN paksujen oksien ja runkojen paksu kaarna Lehtisoukkotylppö Paromalus flavicornis EN mulmipuut ja lahopökkelöt, usein muurahaisten asuttamat Aitojäärä Clytus arietis VU paksut oksat ja rungot Hartosienipimikkä Mycetochara humeralis VU kolo- ja mulmipuut, monet lehtipuulajit Hehkuseppä Ampedus praeustus VU ruskolahoiset paksut rungot, myös lehmus Kiiltovalekas Plectophloeus nitidus VU mulmipuut, ruskolahopökkelöt Kirjokonnakas Epuraea guttata VU mahlavuodot Kyrmysepikkä Eucnemis capucina VU valkolahoiset paksut rungot, myös muut lehtipuut Kytysukkulainen Scraptia fuscula VU kolo-, mulmipuut ja pökkelöt, usein muurahaisten asuttamat Lahopimikkä Pentaphyllus testaceus VU mulmipuut, ruskolahopökkelöt Lehtoliskokuntikas Quedius microps VU mulmipuiden ja pökkelöiden tyvikolot, monet lehtipuut Lounaanpyörökärsäkäs Coeliodes ruber VU Lehvästö Marmorikuoriainen Liocola marmorata VU mulmipuut, muurahaispesät Rautio Xestobium rufovillosum VU osittain kuolleiden paksujen runkojen pintapuu, muutkin puulajit Tammenjalosoukko Agrilus sulcicollis VU ohuet ja paksut oksat sekä rungot, usein kaarnassa Tammiarpitylppö Plegaderus caesus VU mulmi- ja kolopuut, myös mahlavuodot Juomumäihiäinen Cryptarcha strigata NT mahlavuodot 58 Suomen ympäristö 41 | 2009 etta on huomattavasti laajennettu. Hyvin saman- laiset elintavat on marmorikuoriaisella (Liocola marmorata), joka on Ruissalossa runsas ja parissa lähialueen muussakin lehdossa esiintyvä, näyttä- vä kultakuoriainen. Molempia lajeja voi keski- ja loppukesästä nähdä tammen mahlavuodoilla ruo- kailemassa. Aarniseppä (Crepidophorus mutilatus) löydettiin aikoinaan ensiksi Ruissalosta 1930-luvulla. Siitä ei kuulunut pitkään aikaan mitään, kunnes laji löy- dettiin Sipoon Paippisista 1980-luvulla haapaan asetetusta ikkunaloukusta. Tämän jälkeen lajia on löydetty myös kolmesta paikasta pääkaupunki- seudulta ja viime vuosina uudelleen myös Ruis- salosta (mm. Landvik 2001). Myös aarniseppä on riippuvainen ontoista kolo- ja mulmipuista, jotka sijaitsevat useimmiten valoisissa ja lämpimissä pai- koissa, kuten metsän reunoissa ja aukkopaikoissa sekä kujannepuissa. Kolopuun tila on aarnisepälle puulajia tärkeämpi, Ruissalossa se elää tammella ja lehmuksella yhtä mielellään. Vennajäärä (Mesosa myops) kuuluu hemiboreaa- lisen vyöhykkeen itäiseen lajistoon ja tunnetaan Pohjoismaissa nykyisin vain Ruissalosta. Laji elää mieluiten paahteisilla paikoilla kasvavissa, jo heikkokuntoisissa tammissa sekä oksien että runkojen kuoren alla. Sitä voi tavata myös hieman varjoisemmissa ympäristöissä ja sillekin kelpaavat lisääntymispuuksi myös lehmukset. Ruissalossa lajia kanta on vahva, mutta aikuisten yksilöiden löytäminen on äärimmäisen vaikeaa. Tammikukkajäärä (Strangalia attenuata) tunnet- tiin aikaisemmin Ahvenanmaalta, Paraisilta, Rai- siosta ja Ruissalosta, josta viimeisin havainto on vuodelta 1950 (Karhu ym. 1995). Se elää paahteisil- la paikoilla tammen valkolahoisissa kannoissa tai kuolleissa maapuissa. Viihtyäkseen tammikukka- jäärä tarvitseemyös valoisan, lämpimän kukkanii- tyn lähellä lisääntymispuita. Laji löytyi uudelleen tammilehtomäeltä Paraisilta 1987 (Clayhills, 1988), jossa elää suhteellisen pieni ja vakaa populaatio, jonka tulevaisuus on kuitenkin epävarma, koska alueelta on kaadettu tammia. Muita lähes yksinomaan Ruissalossa eläviä sar- vijääriä ovat kuusitäpläjäärä ja leppäjäärä. Kuusitäpläjäärä elää hyvin suppealla alueella Choraeuksen lähteen läheisyydessä. Se asuttaa puolivarjoisia lehtoalueita ja elää ruskolahoisissa maarungoissa ja paksuissa oksissa. Aikuisia voi tavata pienien aukkopaikkojen kukilta, kuten me- siangervolla ja vuohenputkilla. Toinen pieni po- pulaatio elää Ahvenanmaalla, jossa sen esiintymi- nen varmistettiin 50 vuoden tauon jälkeen kesällä 2007. Leppäjäärä taas elää tammien vastakuolleilla, ohuilla oksilla valoisissa paikoissa.Aikuiset käyvät kukilla. Lajia on etsitty pitkään turhaan mutta ke- sällä 2006 sitä onnistuttiin kasvattamaanRuissalos- ta muutamia yksilöitä (Marko Mutanen ja Mikko Pentinsaari, suullinen tiedonanto) ja yksi yksilö saatiin haavimalla samalta alueelta (Juha Salokan- nel, suullinen tiedoanto). Nähtäväksi jää, elpyykö tämäkin laji lämpimien kesien ansiosta hiljalleen. 9.3.3 Lehmuksen uhanalaisia kovakuoriaisia Lehmuksen elinkaari on hyvin samanlainen kuin tammen, vaikka puu onkin yleensä paljon lyhyt- ikäisempi. Vanhat yksilöt ovat usein onttoja ko- lopuita ja lopulta varsinaisia mulmipuurunkoja. Näin ollen monet tammen koloasukit viihtyvät hyvin myös lehmuksissa. Erityisen merkittävik- si lajiston ylläpitäjäksi ovat osoittautuneet monin paikoin istutetut puistolehmukset (Tilia x vulgaris) kuten tilanne Ruissalossakin osoittaa. Lehmuk- sen sarvijäärälajisto on kuitenkin selvästi tammen lajistosta poikkeava molemmilla puulajeilla elä- vää vennajäärää lukuun ottamatta (Taulukko 6). Merkittävin lehmuksen kovakuoriaislaji lienee kuitenkin salaperäinen ”jalokivi” nimeltä välke- kauniainen (Scintillatrix rutilans), josta on hyvin vä- hän havaintoja. Näistäkin kaksi on hyvin vanhoja; Laji UHEX Mikrohabitaatti Lehtolesiäinen Ptinus rufipes NT järeän rungon kuollut, valkolahoinen pintakerros, myös pähkinä- pensas Lännenvaajapimikkä Prionychus ater NT lahovikaiset, järeät rungot ja mulmipuut, monet lehtipuut Ontonmantukuntikas Bisnius subuliformis NT pesäkolotammet, myös monien muiden kolopuiden linnunpesät Ontonsalasyöjä Cryptophagus fuscicornis NT kolo- ja mulmipuut Rikkikääpäpimikkä Eledona agricola NT rikkikäävän ylivuotiset itiöemät Tammikatkiainen Leiopus nebulosus NT ohuehkot oksat ja rungot, muutkin puulajit 59 Suomen ympäristö 41 | 2009 Savonlinnasta yksilö 1800-luvulta ja Kirkkonum- melta 1940-luvulta (Rassi ym. 1986). Näiden lisäksi on yksi tuore löytö Nuuksion alueelta 1990-luvun lopulta. Tiedot lajin elintavoista meillä puuttuvat, mutta muualla laji elää paahteisten metsänreu- nalehmusten juurien ja runkojen sekä paksujen oksien kaarnassa vielä elävillä mutta vioittuneilla, tai vastakuolleilla puilla (Ehnström & Axelsson, 2002). Pohjoismaista välkekauniainen tunnetaan Suomen lisäksi vain Norjasta. 9.3.4 Saarnen uhanalaisia kovakuoriaisia Saarni on meillä pääasiallisesti Ahvenanmaan ja saariston kuivien lehtojen puu jonka esiintyminen Manner-Suomessa on hyvin vähäistä. Paikoin sitä on Lounais-Suomessa käytetty kujannepuunakin. Saarnen kuoriaislajisto on meillä selvästi edellisiä puita köyhempi. Luonteenomaisia ovat vain saar- nella elävät kaarnakuoriaisiin kuuluvat saarnenni- lurit, joista vähäsaarnenniluri (Hylesinus varius) on määritysvaikeuksien takia luokiteltu puutteellises- ti tunnetuksi (Taulukko 7). Nimi UHEX Mikrohabitaatti Aarniseppä Crepidophorus mutilatus CR mulmipuut, myös tammi Erakkokuoriainen Osmoderma eremita CR mulmipuut, myös tammi joskus vaahtera Vennajäärä Mesosa myops CR paksut oksat ja rungot, pääasiallisesti tammella Välkekauniainen Scintillatrix rutilans CR juurenniskan kaarna, vioittuneet tai kuolleet pysty- ja maapuut Lehmusjäärä Chlorophorus herbstii EN paksut oksat ja rungot, osin lahot, usein latvukset, harvoin maapuut Kyrmysepikkä Eucnemis capucina VU lahovikaiset pysty- ja kolopuut, valkolaho, muut lehtipuut Pärnäjäärä Oplosia cinerea VU lahot maaoksat, varjoisa, kostea ympäristö Lehmuksenoksajäärä Exocentrus lusitanus NT vastakuolleet ohuet oksat, myös maahan pudonneet Taulukko 6. Lehmuksen uhanalaisia kovakuoriaisia. Uhanalaisluokat Rassi ym. 2001 mukaan. 9.3.5 Pähkinäpensaan (Corylus avellana) uhanalaisia kuoriaisia. Vanhoilla pähkinäpensailla on usein järeitä (läpi- mitta n. 10 cm) runkoja, jotka vähitellen kuolevat ja lahoavat eri kääpien ja orvakoiden ansiosta. Näitä runkoja käyttävät meillä monet jumit (Anobiidae) lisääntymispaikkoinaan, joista merkittävimpä- nä mainittakoon laikkujumi (Hedobia imperialis). Lajista tunnetaan muutama vanha löytö 1930- ja 1940-luvuilta Ahvenanmaalta. Laji, joka luetaan uhanalaisluokkaan erittäin uhanalaiset (EN) löy- tyi uudelleen kesällä 2004 ja sen jälkeen useasta eri paikasta Ahvenanmaalta. Laikkujumi elää jo selvästi lahohkossa, mutta sisältä kovassa puussa ja koteloituu valkoiseen kotelokehtoon.Aktiivinen se on kesä-heinäkuussa. Se elää pähkinän lisäksi ainakin tammella. Taulukko 7. Saarnen uhanalaisia kovakuoriaisia. Uhanalaisluokat Rassi ym. 2001 mukaan. Nimi UHEX Mikrohabitaatti Pikkukapolaakanen Hapalaraea pygmaea EN järeät lahopökkelöt, usein saarni Rautio Xestobium rufovillosum VU lahovikaiset, järeät rungot, yleensä tammella Isosaarnenniluri Hylesinus crenatus NT vastakuolleet, paksurunkoiset ja -kaarnaiset puut Pikkusaarnenniluri Hylesinus fraxini NT vastakuolleet, ohutrunkoiset ja -kaarnaiset puut ja oksat Vähäsaarnenniluri Hylesinus varius DD vastakuolleet latvukset ja oksat, usein ohuet alle 5 cm halkaisijaltaan 60 Suomen ympäristö 41 | 2009 9.4 Korvaavia elinympäristöjä Yllämainituista ”mikrohabitaateista” lahovikaiset, mutta elävät ja kääpäiset jalot lehtipuut voivat pit- kään ylläpitää uhanalaisia kuoriaiskantoja jo yh- dessä puussakin, saati muutaman puun ryhmissä, jos niitä ”hoidetaan” sopivasti latvuksia keven- tämällä. Myös kuolleen puuvanhuksen voi jättää pystyyn ja edelleen keventää ja harventaa latvus- ta, jos paikka on sopiva. Myös jaloista lehtipuista ”rakennetut” kujanteet muodostavat merkittäviä asuinympäristöjämonille uhanalaisille kuoriaisille sopivasti hoidettuina. Varsinkin elävien, onttojenmulmipuiden (yleen- sä tammia, lehmuksia tai jalavia) elinkaarta voi hyvin jatkaa huolehtimalla latvuksen taakasta ja tuulenvastuksesta. Usein näkee mm. kartanopuis- toissa vanhoja jaloja lehtipuita, varsinkin puisto- lehmuksia, jotka on katkaistu parin kolmenmetrin korkeudesta. Tuolloin kaatumisvaara on mitätön ja puuyksilö jatkaa elämistään vielä hyvän aikaa. Tällaiset yksittäisetkinmulmipuut voivat ylläpitää uhanalaista lajistoa ja muita harvinaisuuksia. Monet jalopuilla elävät uhanalaiset kovakuori- aiset näyttävät viihtyvän yhtä hyvin puisto- ja ku- jannepuissa kuin luonnonvaraisessa ympäristössä. Monille, varsinkin ontoissa puissa eläville lajeille korvaavat ympäristöt ovat Ahvenanmaan jaTurun ympäristön ulkopuolella nykyisin lähes ainoita so- pivia elinpaikkoja. Lähteet Clayhills, Tom 1988. Uusi Strangalia attenuata (Linnaeus)(Cerambycidae) -havainto Paraisilta. Notulae Entomologicae 68: 152. Ehnström, B. & Axesson, R. 2002. Insektsgnag i bark och ved. ArtDatabanken, SLU. Uppsala. 512 s. Karhu, K., Rassi, P. & Rutanen, I. 1995. Threatened insects of Ruissalo. Entomologica Fennica 6:123- 125. Landvik, Matti 1999. Erakkokuoriaisen(Osmoderma eremita) levinneisyys Turun Ruissalossa 1998. Turun yliopisto, biologian laitos, ekologian osasto. 11 s, 68 liites. Landvik, Matti 2000. Erakkokuoriaisen (Osmoderma eremita) suojelusuunnitelma. Lounais-Suomen ympäristökeskuksen moniste 18/2000. 14 s. Landvik, Matti 2001. Ruissalon uhanalaiset kuoriaiset (Coleoptera). Turun kaupunki. Ympäristönsuoje- lutoimisto. Rassi, P., Alanen, A., Kemppainen, E., Vickholm, M. & Väisänen, R. (toim.) 1986. Uhanalaisten eläinten ja kasvien suojelutoimikunnan mietintö. II Suomen uhanalaiset eläimet. Komiteanmietintö 1985:43, Helsinki. 666 s. Rassi, P., Alanen, A., Kanerva, T & Mannerkoski, I. (toim.) 2001. Suomen lajien uhanalaisuus 2000. Ym- päristöministeriö & Suomen ympäristökeskus, Helsinki. 432 s. 61 Suomen ympäristö 41 | 2009 10 Jalopuiden kärpäset Jere Kahanpää 10.1 Johdanto Kaksisiipiset (Diptera) on suuri hyönteislahko. Maailmasta on kuvattu yli sata tuhatta lajia, joista yli kuusi tuhatta on tavattu Suomesta. Lahko on perinteisesti jaettu kahteen alalahkoon, kärpäsiin (Brachycera) ja sääskiin (Nematocera). Tässä kirjoi- tuksessa käsitellään vain kärpäsiä, joita tunnetaan Suomesta noin neljä tuhatta lajia. Kaksisiipisten elinkiertoon kuuluu täydellinen muodonvaihdos, johon kuuluu neljä kehitysvaihetta: muna, toukka, kotelo ja aikuinen. Toukat ja aikuiset ovat raken- teeltaan hyvin erilaisia ja ne elävät usein täysin erilaisissa ympäristöissä. Pitkäjalkaiset ja siivek- käät aikuiset kärpäset ovat taitavia lentäjiä. Sokeat toukat ovat joustavia ja jalattomia. Ne elävät usein ahtaissa tai märissä ympäristöissä, joissa aikuinen kärpänen pian tahriutuisi elinkelvottomaksi. Täy- dellisen muodonvaihdoksen sallima toukkien ja aikuisten rakenteellinen eromahdollistaa kärpäset hyödyntämään kaikenlaisia elinympäristöjä. Kär- päset onkin biologialtaan erittäin monipuolinen eliöryhmä: siihen kuuluu kasvinsyöjiä, petoja, loi- sia, parasitoideja ja hajottajia. Metsät ovat Suomessa tärkein yksittäinen kär- pästen elinympäristö. Suomenmetsien kärpäslajis- to tunnetaanmelko hyvin,mutta tiedotmetsälajien ekologiasta ovat hyvin puutteellisia. Elintapatieto- jen vähäisyyden vuoksi jaloilla lehtipuilla elävien kärpästen jakaminen näistä puista riippuvaisiin ja muihin metsälajeihin ei aina ole mahdollista. Erityisesti lukuisten lahopuulajien luokittelu on hankalaa. Suomessa ei ole perinpohjaisesti selvi- tetty yhdenkään jalopuualueen puilla elävää kär- päslajistoa. Tiedot lajien esiintymisestä jalopuilla perustuvat lähinnä yksittäisiin havaintoihin tai ulkomaiseen kirjallisuuteen. Jalot lehtipuut ovat silti merkittäviä kärpästen biodiversiteetin kannalta. Puistojen vanhat tam- met, suuret saarnet, kadunvarsien lehmukset ja poppelit ovat Etelä-Suomen suurimpia ja vanhim- pia lehtipuita.Niissä elää paljon vanhojen lehtimet- sien lajeja, jotka ovatmuualla hyvin harvinaisia so- pivien iäkkäiden ja kuolleiden lisääntymispuiden puuttuessa. Tämän kirjoituksen tarkoituksena on kuvailla elävien ja kuolleiden jalojen lehtipuiden merkitystä Suomen kärpäslajistolle sekä jalopuilla elävien kärpästen suojeluntarvetta ja käytännön suojelutoimia. 10.2 Elävät puut Elävä jalo lehtipuu tarjoaa runsaasti ravintoa kasvinsyöjille. Se tuottaa vuosittain silmuja, leh- tiä, kukkia, siitepölyä ja siemeniä. Puun rungolla kasvaa epifyyttijäkäliä, -sammalia ja -leviä. Näitä ravinnonlähteitä käyttävien monien hyönteisten joukossa on vain muutamia kärpäsiä. Jalopuihin erikoistuneita miinaaja- l. kovertajakärpäslajeja (heimoAgromyzidae) ei vielä ole tavattu Suomesta, mutta saarnella eläväParaphytomyza heringi jamus- tapoppelin lajit P. populi ja P. populicola saattaisivat esiintyä eteläisimmässä Suomessa (Spencer 1976). Elävien jalopuiden hyönteisillä on omat petonsa ja loisensa. Lajien väliset suhteet tunnetaan huonosti, joten yksittäisten lajien riippuvuutta jaloista lehti- puista ei useinkaan pystytä osoittamaan. Kukka- kärpästen joukossa on kaksi lajia, jotka ovat ilmei- sesti sidoksissa jalopuihin. Vain kerran Suomesta tavatun poppelisysisen (Pipiza festiva) toukka syö Pemphigus spirothecae-kirvoja niiden poppelien leh- tiruotiin tekemissä äkämissä. Silmälläpidettäväksi alustavasti arvioitu jalavasysinen (Pipiza luteitarsis) elää samalla tavalla Schizoneura ulmi-kirvan äkä- missä vuorijalavalla (Rotheray 1993). 62 Suomen ympäristö 41 | 2009 Kymmenien kärpäslajien toukat elävät lehtipui- den vauriokohdista vuotavassa mahlassa. Moni- puolisin lajisto on vuotokohdissa, joissa nestettä vapautuu läpi kesän ja se fermentoituu puun pysy- västimärissä rungon koloissa tai karikkeessa puun tyvellä. Jalopuista erityisesti vaahterat ja hevoskas- tanja ovat mahlassa lisääntyvien lajien suosiossa runsaiden ja pitkään säilyvien vuotojensa vuoksi. Mahlassa toukkana elävät esimerkiksi uhanalaiset kukkakärpäset kuningatarkirvari (Ceriana conopsoi- des) ja ruhtinatarkirvari (Sphiximorpha subsessilis). Ensinmainitun toukka on löydetty jalavalta, jäl- kimmäisen hevoskastanjalta (Haarto & Kerppola 2007). 10.3 Vanhat ja kuolleet puut Kärpästen kannalta yksi kuollut puu on arvok- kaampi kuin tuhat elävää. Vanhat, kuolevat ja maatuvat puut ruokkivat huomattavasti suurem- paa kärpäsjoukkoa kuin elinvoimaiset puut. Yli tuhannen Pohjoismaissa esiintyvän kaksisiipisla- jin tiedetään olevan tavalla tai toisella riippuvaisia lahoavasta puuaineksesta. Kuolleilla havu- ja lehtipuilla on oma kärpäs- lajistonsa. Vain harvat lahopuusidonnaiset kärpä- set ovat erikoistuneet yhteen puulajiin. Haapa on merkittävin poikkeus Suomessa: sillä elää joukko lajeja, joita ei koskaan tavata muilta puilta. Jalois- ta lehtipuista yksikään ei nouse tässä suhteessa erityisasemaan. Eri puulajien tyypillinen raken- ne, elinkierto ja kasvupaikka johtavat kuitenkin siihen, että jalojen lehtipuiden merkitys vaihtelee huomattavasti kärpäs- ja puulajeittain, vaikka kär- päset eivät valitse lisääntymispuuta ensisijaisesti puulajin perusteella. Lahossa puussa elävien kärpästen kannalta merkittävimpiä ympäristötekijöitä ovat kosteus ja lahopuun rakenne. Kosteuteen vaikuttavat monet tekijät, mm. puulaji, kasvupaikan varjoisuus, ym- päristön ilmankosteus ja kuolleen puun sijainti. La- hopuun rakenne muuttuu sen iän ja kosteusolojen mukaan. Kovakuoriaisiin verrattuna lahopuiden kärpäset suosivat selvästi kosteampia olosuhteita (Rotheray et al. 2001). Monet harvinaiset lahopui- den kaksisiipislajit ovat toukkina suorastaan se- miakvaattisia, sillä ne elävät veden kyllästämässä lahopuussa. Kärpästoukkien kannalta kuivuminen on suurin uhka. Jos puu on liian kuivalla tai au- rinkoisella paikalla, se saattaa kuivua elinkelvot- tomaksi ennen kuin toukat ovat kehittyneet täysi- ikäisiksi. Lahopuilla elävien kärpästen kannalta tärkeim- piä ovat varjoisissa metsissä elävät jalopuut kuten jalavat ja saarnet. Luonnonvaraiset tammistot ovat Manner-Suomessa yleensä kuivilla kalliomailla joilla puut jäävät pieniksi. Niiden merkitys laho- puiden kärpäsille on mitätön. Varjoisemmissa ja kosteammissa paikoissa elävät puistojen ja puu- tarhojen vanhat jalopuut sen sijaan ovat kärpästen kannalta hyvin arvokkaita, jos niihin muodostuu kosteita lahovioittumia puun vielä eläessä. Tällai- sissa onkaloissa elävät mm. uhanalainen mehi- läispuuhari (Brachypalpus lahriformis) ja Ahvenan- maan vanhoissa tammimetsissä elävä veripuuhari (Brachypalpoides lentus) (Haarto & Kerppola 2007). Suuri joukko harvinaisia lahopuiden kärpä- siä elää vastakuolleissa puissa niiden hajoavassa nilakerroksessa. Nämä lajit eivät yleensä viihdy sienirihmaston valtaamassa puussa, joten ne me- nestyvät käytännössä vain sellaisissa kaatuneissa tai katkenneissa puissa, joihin sienirihmastot eivät pääse nousemaan maasta. Nilalajeja ovat esimer- kiksi Brachyopa-suvun kukkakärpäset eli mahlaset. Monista puulajeista kuori irtoaa, kun puuaines on vielä kovaa. Seuraavat kärpäset saapuvat puul- le, kun ydinpuu pehmenee ja siihen imeytyy kos- teutta. Tähän ryhmään kuuluvat esimerkiksi koko Clusiidae-heimo ja useimmat lahopuussa elävät sukaskärpäset (Muscidae). Lahopuun sukkession loppuvaiheen kärpäs- ja sääskilajit vaativat kor- keaa ja tasaista kosteutta. Aurinkoisella paikalla oleva puu saattaa pysyä pitkään kärpäsille sopi- vana, jos se makaa märässä maassa. Puiden maan- alaisia osia eli juuristoa eimyöskään pidä unohtaa. Erityisesti keskeltä lahot kannot ovat kärpäsille edullisia lisääntymispaikkoja, sillä maan alle ulot- tuvaan lahoon osaan imeytyy sadevettä ja haih- tuvuus kuolleesta juuristosta on pienempää kuin maan päällä olevista osista. 10.4 Karike Metsien lehtikarike muodostaa hyvän ravinnon- lähteen hajottajille ja niiden pedoille. Hajoavien lehtien seassa olosuhteet - ilmankosteus ja suo- jaisuus - ovat edullisempia kärpästoukille kuin elävässä puussa. Karikkeen seassa elääkin satojen kärpäslajien toukkia. Näiden toukkien elintavat tunnetaan kuitenkin erittäin huonosti eikä karik- keen tuottavan puulajinmerkitystä tiedetä. Toden- näköisesti tässäkin tapauksessa lämpö- ja kosteus- olot ovat Suomessa puulajia tärkeämpiä tekijöitä. 63 Suomen ympäristö 41 | 2009 10.5 Jalopuiden uhanalaiset kärpäset Vain jalopuilla elävien suomalaisten kärpäslajien määrä on pieni. Vuoden 2000 uhanalaisuusarvioin- nissa käsiteltiin noin tuhatta kaksisiipistä eli alle viidesosaa koko lahkon lajeista. Vajaan neljänsadan lajin tiedot katsottiin riittäväksi. Kaksitoista lajia arvioitiin uhanalaiseksi ja viisitoista silmälläpidet- täväksi (Rassi ym. 2001). Arvioinnin lajeista vain kahden kukkakärpäsen, kuningatarkirvarin (van- ha nimi mahlakukkakärpänen) ja mehiläispuuha- rin (=kantokukkakärpänen), tiedetään suosivan jaloja lehtipuita. Jalopuuvaltaiset vanhatmetsät ovat todennäköi- sesti tärkeitä lukuisille vanhoilla lehtipuilla eläville harvinaisille ja uhanalaisille kärpäsille, sillä niistä löytyy suurien puidenmahlavuotoja, laho-onkaloi- ta jamuita talousmetsissä hyvin harvinaisiamikro- habitaatteja. Kaupunkipuistojen jalopuiden faunaa on tutkittumm.Lundissa, jossa niidenkärpäslajisto on todettu erittäin arvokkaaksi (Andersson 1999). Puiden käävillä elävien kärpäslajien kolonisaatio- kyky on huonompi kuin samassa elinympäristössä elävien kovakuoriaisten (Jonsell ym. 1999). Laho- puulajien tilanne on luultavasti samanlainen, joten vanhojen jalopuumetsiköiden kärpäspopulaatiot muodostavat eristyneitä osapopulaatioita. Yksikin tietylle lajille sopiva puu saattaa tässä tilantees- sa muodostaa ekologisen käytävän, joka yhdistää suurempia lajille sopivia elinalueita. Analyyttisten selvitysten puuttuessa jalopuiden todellinen mer- kitys lahopuiden uhanalaisille kärpäsille Suomessa on kuitenkin vielä pitkälti arvailujen varassa. 10.6 Jalopuiden hoito ja suojelutoimet Jalopuissa elävien kaksisiipisten huomioiminen ja suojelu perustuu lähinnä vanhojen puiden ja kuol- leidenpuiden säilyttämiseen ja oikeaankäsittelyyn. Tiedon puuttuessa kaksisiipisiä ei aikaisemmin ole voitu huomioida. Viime vuosikymmeninä on kui- tenkin kertynyt runsaasti uutta tutkimustietoa ja sopivat suojelun keinot on paljastumassa. Kärpä- set elävät osin erilaisissa mikrohabitaateissa kuin esimerkiksi uhanalaiset kovakuoriaiset, eikä niitä siksi voi suojella täsmälleen samoilla keinoilla. Yhteenvetona kärpästen ja jalopuiden suhteesta annetaan tässä seuraavat hoito-ohjeet vanhoille ja kuolleille jalopuille: • Luonnon monimuotoisuuden kannalta olisi tärkeää, että kaatuneiden tai kaadettujen jalopuiden annettaisiin lahota luonnonmukaisissa olosuhteissa. Tämä koskee sekä osin lahoja että täysin terveinä kaatuneita puita. Mikäli kaatumispaikalle jättäminen ei ole mahdollista, puita (tai niiden osia) tulisi siirtää samankaltaisiin olosuhteisiin mahdollisimman lyhyen matkan päähän. Ruotsissa siirtopuumenetelmä on tuottanut hyviä tuloksia erityisesti kärpäs- ten osalta (Sörensson 2004). • Sopiva kosteus koko kehityskaaren aikana on lahopuulla elävien kärpästen kannalta kynnyskysymys. Kantojen ja runkojen siirtäminen lahokierron aikana muuttaa aina kosteusoloja. Mikäli runkoja siirretään biodiversiteetin ylläpitoa varten, se tulisi tehdä mahdollisimman pian puun kaatamisen tai kaatumisen jälkeen, jotta kuolleissa puissa elävien lajien muninta tapahtuisi vasta uudella sijoituspaikalla. • Siirretyt rungot tulisi jättää puolivarjoon tai varjoon, mieluiten paikkaan, jossa kosteus pysyy tasaisen korkeana. Puita voi myös suojella auringon paahteelta kasaamalla niitä pinoiksi, jolloin alimmat puut kuivuvat huomattavasti pääl- limmäisiä hitaammin. • Mahlaa vuotava puu on monien harvinaisten hyönteisten lisääntymispaikka. Tällainen puu voi olla muuten täysin terve, joten sitä ei tule turhaan kaataa eikä vuotokohtaa pidä turhaan siistiä tai korjata. 64 Suomen ympäristö 41 | 2009 Lähteet Andersson, H. 1999. Rödlistade eller sällsynta evertebrater knutna till ihåliga, murkna eller savande träd samt trädsvampar i Lunds stad. Entomol. Tidskr. 120(4): 169-183. Haarto, A. & Kerppola, S. 2007. Suomen kukkakärpäset ja lähialueiden lajeja. Ympäristöministeriö, Helsinki. 647 s. Jonsell, M., Nordlander, G. & Jonsson, M. 1999. Colonization Patterns of Insects Breeding in Wood- Decaying Fungi. Journal of Insect Conservation 3(2): 145-161. Rassi, P., Alanen, A., Kanerva, T. & Mannerkoski, I. (toim.) 2001. Suomen lajien uhanalaisuus 2000. Ym- päristöministeriö & Suomen ympäristökeskus, Helsinki. 432 s. Rotheray, G. E. 1993. Colour Guide to Hoverfly Larvae (Diptera, Syrphidae). Dipterists Digest 9: 1-156. Rotheray, G. E., Hancock, G., Hewitt, S., Horsfield, D., MacGowan, I., Robertson, D. & Watt, K. 2001. The biodiversity and conservation of Diptera in Scotland. Journal of Insect Conservation 5: 77-85. Spencer, K. A. 1976. The Agromyzidae (Diptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Ent. Scand. 5. Scandinavian Science Press, Klampenborg. 606 s. Sörensson, M. 2004. Faunadepåer i Lund - en preliminär uppföljning av insektsfaunan. Lunds kommun, tekniska förvaltningen, park- och naturkontoret. 14 s. 65 Suomen ympäristö 41 | 2009 11 Jalopuilla elävät perhoslajit Erkki M. Laasonen ja Leena Laasonen 11.1 Johdanto Kun lähdimme kokoamaan listaa jalopuita Suo- messa tarvitsevien perhoslajien toukista, ajatte- limme helpostikin saavamme lajit kirjallisuudesta kokoon. Työtä tehdessä tuli sitten matkaan usei- takin mutkia, joita oli paikattava kokemuksen ja näppituntuman avulla. Lopputulos on subjektiivi- nen, sillä tietoa Suomen olosuhteista puuttuu yhä. Huolimatta näennäisen täsmällisistä numeroista ja prosenteista, ovat tulokset sittenkin vain suuntaa antavia. Ensimmäinen versio tästä työstä esitettiin alustuksena Hyönteissuojelun neuvottelukunnan järjestämässä seminaarissa ”Jalopuuympäristöjen hoito ja uhanalaiset lajit” Mustion Linnassa, Kar- jaalla 13.9.2006. Tämä kirjoitus on siitä edelleen tarkennettu versio. 11.2 Menetelmät Tarkasteltavaksi otetut jalopuut on esitetty taulu- kossa 8. Pyökin ja valkopyökin otimme mukaan, koska olemme niitä juuri tutkineet ja tieto oli taval- laan valmiina (Laasonen & Laasonen 2005). Suomen perhoslajit vuorostaan poimittiin Kull- berg ym. (2002) julkaisusta, jota täydennettiin jat- kuvasti ajan tasalla olevan nettisivuston tiedoilla (http://www.fmnh.helsinki.fi/luonto/elaimet/ hyonteiset.htm > Suomen perhosten luettelo ja le- vinneisyystiedot, syyskuu 2006). Perhoslajit, joiden toukat elävät jalopuilla, poimittiin ensin kotimai- sesta kirjallisuudesta, kukin puu erikseen (Seppä- nen 1954, Kaitila 1996). Erityisesti pikkuperhosten osalta suomalainen kirjallisuus on varsin puutteel- linen, joten niissä jouduttiin turvautumaan naapu- rimaiden kirjallisuuteen (Hering 1957,Medvedeva 1978 ja 1981, Svensson 1993). Vain jalopuilla elävät lajit sijoitettiin taulukkoon ensimmäisenä ilmoite- tun jalopuun mukaisesti, siis vain kerran. Ne per- hoslajit, joiden toukan ravintokasviksi ilmoitettiin muukin kuin jalopuu, koottiin ensin yhteistarkas- teluun. Näistä otettiin kuitenkin taulukkoon vain ne, jotka Suomessa eivät ole siirtyneet tavallisiin puihimme, vaan esiintyvät pääsääntöisesti jalo- puiden luontaisten levinneisyysrajojen sisällä.Mu- kaan tulivat lisäksi myös ne lajit, joiden toukkien ilmoitetaan elävän jalopuiden jäkälillä tai käävillä. Sen sijaan perhoset, joita löytyy Suomessa vain ja- lopuiden lähistöltä, mutta joiden elintavat myös naapurimaissa ovat tuntemattomat, jäivät tarkas- telun ulkopuolelle. Pois jätettiin myös perhoslajit, joilla ei tunnu olevan täällä vakinaista kantaa ja joita pidetään vaeltajina. Tammi Quercus robur L. Omenapuut Malus sylvestris (L.) Mill. & M. domestica Borkh Jalavat Ulmus glabra Huds. & U. laevis Pall. Vaahterat Acer platanoides L. & A. pseudoplatanus L. Pähkinäpensas Corylus avellana L. Poppelit; ei haapa (ei jalopuu) Populus spp. Saarni Fraxinus excelsior L. Lehmukset Tilia cordata Mill. & T. x vulgaris Hayne Pyökki Fagus sylvatica L. Valkopyökki Carpinus betulus L. Taulukko 8. Tarkasteluun otetut jalopuulajit. 66 Suomen ympäristö 41 | 2009 Alueellisessa tarkastelussa perhoslajit ryhmi- teltiin vain etelärannikon maakunnissa (Ahve- nanmaa, Varsinais-Suomi, Uusimaa) – yhdessä, kahdessa tai kaikissa kolmessa - esiintyviin la- jeihin; jalopuiden luontaisen levinneisyysalueen maakunnissa (karkeasti Ahvenanmaa, Varsinais- Suomi, Uusimaa, Satakunta, Etelä-Häme) esiinty- viin lajeihin ja kauempanakin idässä ja pohjoisessa esiintyviin lajeihin (Ahvenanmaa – Koillismaa). Uhanalaistarkastelussa hyödynnettiin uhanalais- ten perhosten luetteloa (Pöyry 2002), joka on jo uu- den tarkastelun alla. Vielä koottiin aivan alustava yhteenveto niistä jalopuukohteista, joita Suomen perhostutkijat ovat viime aikoina tutkineet. Tämän yhteydessä toteutettiin myös kysely siitä, millai- sista kohteista tulokset ovat olleet “hienoimpia”. 11.3 Tulokset Jalopuita välttämättä tarvitsevien lajien (Kuva 15) sekä jalopuita etupäässä käyttävien lajien luku- määrät selviävät taulukosta 9. Muillakin puilla elävistä lajeista karsittiin pois 61 % - siis ne joiden toukat tuntuivat Suomessa selviävän myös aivan tavallisilla puilla. Koko tarkastelun noin 360 la- jista jäi näin jäljelle 242, joista 70 % tuntuu olevan välttämättä jalopuita tarvitsevia. Näistä 242 lajista 74 % oli pikkuperhosia ja 26 % suurperhosia. Potentiaalisesti lähitulevaisuudessa Suomeen leviäviä lajeja ei ole mukana tarkastelussa, mut- ta niiden joukossa jalopuuperhosia on ehkä kol- mannes, kun kotimaiset jalopuuperhoset ovat vain 9,3 % koko lajistostamme. Melko tarkkaan puo- let (50,4 %) jalopuita tarvitsevista perhoslajeista elää tammella (kuva 16) Tammella toukkina elävi- en perhoslajien lukumäärä on muutenkin varsin korkea (122 lajia), vain pajujen monilajisen suvun pensailla (195 lajia) ja koivuilla (185 lajia) elää Suo- messa useaman lajien perhostoukkia. Jalopuuperhosten levinneisyyttä selvitettäessä kävi ilmi, että puolet lajeista esiintyi vain etelä- Kuva 15. Jalopuilla eläviä perhoslajeja. Vasemmalla ylhäällä Stigmella ruficapitella (Hw) tammikääpiökoi Karjaalta, vasem- malla alhaalla Favonius quercus (L.) tamminopsasiipi Föglöstä ja oikealla Catocala promissa (D. & S.) tammiritariyökkönen myös Föglöstä. (Kuva: Lauri Kaila) Puu Vain jalopuilla elävät lajit Myös muilla puilla elävät lajit Yhteensä Tammi 86 36 122 Omenapuut 15 16 31 Jalavat 17 4 21 Vaahterat 13 2 15 Pähkinäpensas 8 6 14 Saarni 9 4 13 Poppelit 9 1 10 Lehmukset 7 1 8 Pyökki 2 4 6 Valkopyökki 0 2 2 Yhteensä 166 (69 %) 76 (31 %) 242 Taulukko 9. Perhoslajit, joiden toukat elävät jalopuilla. 67 Suomen ympäristö 41 | 2009 Kuva 16. Tammi kevätasussa - jäljessä muista. Noin puolet jalopuita elinympäristökseen vaativista perhoslajeista elää tammella Helsinki, Kulosaaren kartanon puisto 23.5.2007. (Kuva: Leena Laasonen) rannikon maakunnissa (Ahvenanmaa, Varsinais- Suomi, Uusimaa), tai vain yhdessä tai kahdessa näistä. Kolmannes lajeista esiintyi jalopuiden luon- taisen levinneisyysalueen sisällä eli edellä mainit- tujenmaakuntien lisäksi Satakunnassa ja Etelä-Hä- meessä ja loppuja löytyimyös idästä (Etelä-Karjala, Etelä-Savo, LaatokanKarjala, täältä yhteensä 8,2%) tai pohjoisesta ainaKuusamoon asti (Taulukko 10). Suurperhosia esiintyi suhteellisesti enemmän kuin pikkuperhosia molemmilla levinneisyysalueilla etelärannikon ulkopuolella. Itäisiin maakuntiin asti levinneenä esiintyi aika harva jalopuuperho- nen – varmaankin siksi, että jalopuiden luontainen levinneisyys harvoin ulottuu sinne asti. Ehkäman- tereisella ilmastollakin on osansa asiassa. Jalopuuperhosista oli 21 lajia eri tavoin uhan- alaisia ja vielä 22 silmälläpidettäviä, eli molem- mat yhteensä 17,8 % kaikista 242 lajista (Taulukko 11). Tämä on hiukan korkeampi luku kuin Suo- men kaikkien perhosten vastaava luku 14,6 %. Havainnot jalopuulajien uhanalaisuudesta ovat hiukan ristiriitaisia. Tammella (32 uhanalaista lajia 68 Suomen ympäristö 41 | 2009 Puu Hävinneet (RE) – Vaarantuneet (VU) Silmälläpidettävät (NT) Yhteensä Tammi 16 16 32 Omenat 1 - 1 Jalavat 2 6 8 Pähkinäpensas 1 - 1 Lehmukset 1 - 1 Yhteensä 21 22 43 Taulukko 11. Jalopuuperhosten uhanalaisuus puulajeittain. Uhanalaisten jalopuilla elävien perhosten lajiluettelo on liitteenä 1. Levinneisyys Maakunnat Lajit Prosenttia Etelärannikko A, V, U 119 49,2 Jalopuiden luontainen alue A, V, U, St, EH 76 31,4 Myös idässä ja/tai pohjoisessa A – Ks 47 19,4 Yhteensä 242 Taulukko 10. Jalopuuperhosten levinneisyysjakauma. A (Ahvenanmaa, etc.) Maakunta Jalopuumetsät ja -metsiköt Kartanopuistot Kaupunkipuistot Yhteensä A 6 1 1 8 V 10 8 3 21 U 10 9 6 25 EK - 2 2 4 EH 1 2 1 4 Yhteensä 27 22 13 62 Taulukko 12. Jalopuukohteet, joilla perhostutkijat ja -harrastajat ovat tehneet selvityksiä. A (Ahvenanmaa), V (Varsinais-Suomi), U (Uusimaa), EK (Etelä-Karjala) ja ES (Etelä-Savo). 122:sta: 26,2%) ja jalavalla (8 uhanalaista lajia 21stä: 38,0 %) uhanalaisten perhoslajien suhteellinen osuus on kovin korkea ja muilla jalopuilla oikeas- taan olematon. Perhostutkijoiden kohteiden lista on kaikista taulukoista alustavin (Taulukko 12). Se sisältää kovin eritasoista tutkimusta vuosia jatkuneesta tehokkaasta valorysähavainnoinnista muistiin- panoineen aina yhden ainoan lajin satunnaiseen havainnointiin. Kohteet ovat pääsääntöisesti olleet suhteellisen laajoja metsiä tai puistoja. Yksittäiset jalopuut eivät ole kiinnostaneet ja eivätkä muuta- man riukupuun kylmähköt lehmusmetsiköt. Ehkä Suomen noin 3000 jalopuukohteesta vain kolman- nes voisi olla yleensäkin kiinnostavia. Mutta silti 62 tutkittua kohdetta on vain murto-osa kaikista. Yleisviesti haastatelluilta perhostutkijoilta olimyös se, että hoitamattomat kohteet, joissa pudonnutta lehdistöä ei syksyllä haravoida ja viedä pois, tun- tuvat selvästi mielenkiintoisemmilta. Vastaavasti erityisesti pikkuperhosten kohdalla kohteet, joissa lahoa ja kuolevaa puuainesta ei kiirehditä heti kor- jaamaan pois, kiinnostavat tutkijoita ja harrastajia kaikkein eniten. 11.4 Pohdintaa Joku jalopuilla elävä yksittäinen laji on voinut jäädä tarkastelun ulkopuolelle, mutta kokonais- kuvaa se ei juuri muuta. Taulukossa 2 esitetyt 76 ensisijassa jalopuulla elävää perhoslajia saattaa sit- tenkin olla liian korkea luku. Jotkut tarkasteluun mukaan otetut lajit osannevat kuitenkin siirtyä (käyttää toukkana korvaavaa puulajia) poppeleilta haavalle, omenoilta tuomelle tai pihlajalle ja jopa tammelta pajulle tai koivulle. Emme vain osanneet niitä kaikkia karsia. Voi jopa olla niin, että ne Etelä- Suomessa elävät jalopuilla, mutta pohjoisempana suotuisilla paikoilla tavallisella lehtipuulla. Lisäksi ainakin suurperhosissa on lajeja, jotka vaeltavat jalopuiden luontaisten levinneisyysrajojen ulko- puolelle ja pystyvät sitten ainakin lyhytaikaisesti elämään istutetuilla jalopuilla pohjoisempana. Lämpenevä ilmasto tuntuu jo nyt tuovan Suo- meen vuosittain poikkeuksellisen suuren joukon uusia lajeja. Osa niistä varmasti jää eteläiseen Suo- meen pysyvästi. Sen pohjalta voitaneen ennustaa, 69 Suomen ympäristö 41 | 2009 että eteläisen Itä-Suomen tyhjiö jalopuilla elävistä perhoslajeista tullee nopeimmin täyttymään, sillä suurin osa Suomeen leviävistä uusista lajeista on muutenkin tullut sitä kautta. Esiintyminen lajin äärirajoilla ja varsin harvoissa metsissä taimetsiköissä lisää suhteellista uhanalai- suutta. Toisaalta voi olla, että vähäisen löytöpaik- kojen määrän seurauksena tammi- ja jalavalajeja on ”varmuuden vuoksi” pantu silmälläpidon alaiseksi. Tuolle kullakin jalopuulla elävien lajien kovin vaihtelevalle uhanalaisuudelle on muuten vaikea keksiä selitystä. Uhanalaisuuden kuva ja uhanalaisten lajien määrä ovat molemmat nekin muuttumassa 2000-luvun uusien perhoslajien tulvan myötä. Näiden uusien jalopuulajien uhan- alaisuuden arviointi ei aivan vielä ole ajankohtai- nen, mutta niiden uhanalaisuuden profiili tuskin poikkeaa täällä jo hiukan kauemmin asustaneista perhoslajeista. Perhostutkijat eivät suinkaan ole tehneetmitään jalopuukohteiden systemaattista läpikäyntiä. Pää- huomio on kiinnitetty etelärannikon luontaisiin ja- lopuumetsiin ja kartanopuistoihin, varsinkin jos kohteiden hoito ja siivoaminen on ollut olematon- ta. Moni on käyttänyt tehokkainta käytössä olevaa menetelmää – valorysää – samalla paikalla useita vuosia ja tehnyt havainnoistaan täydellisen lajilis- tan. Usein samoilla paikoilla on käyty haavipyyn- nissä kerran toisensa jälkeen ja usean harrastajan voimin. Siisteistä kaupunkipuistoista on haettu vain yksittäisiä mielenkiintoisia perhoslajeja. Ylei- nen konsensus tuntuu olleen, että myös lehtiä syö- vät perhostoukat viihtyvät paremmin siellä, missä jalopuu ei voi aivan hyvin ja sen mahdolliset suo- jautumiskeinot ovat vähissä. Laholla puuaineksel- lakin elää muutama perhostoukka, mutta näiden elintapoja tunnetaan huonosti. Kiitokset Kiitämme yli-intendentti Lauri Kailaa, Hyönteis- osasto, Eläinmuseo, perhosten kuvaamisesta ja kuvien asiantuntevasta muokkaamisesta. Lähteet Hering, E. M. 1957. Bestimmungstabellen der Blattminen von Europa einschliesslich des Mittelmeer- beckens und der Kanarischen Inseln. Band I, II & III. Dr. W.Junk, ‘S-Gravenhage.1185 s. & 86 taul. Kaitila, J.-P. 1996. Suomen jäytäjäkoiden (Gelechiidae) elintavat. Baptria 21: 81-105. Kullberg, J., Albrecht, A., Kaila, L.& Varis, V. 2002. Checklist of Finnish Lepidoptera – Suomen perhosten luettelo. Sahlbergia 6:45-190. Laasonen, E. M. & Laasonen, L. 2005. Pyökkien, valkopyökkien ja humalapyökkien kasvupaikkoja Suomessa. Sorbifolia 36:87-93. Medvedeva, G. S.(toim.) 1978. Opredelitelj nasekomyh Evropeiskoi tsasti SSSR. Tom IV Tseshuekrylye, pervaja tsast. ”Nauka” Leningradskoje otdelenie, Leningrad. 712 s. Medvedeva, G. S.(toim.). 1981. Opredelitelj nasekomyh Evropeiskoi tsasti SSSR. Tom IV Tseshuekrylye, vtoraja tsast. ”Nauka” Leningradskoje otdelenie, Leningrad. 788 s. Pöyry, J. 2002. Uhanalaisten perhosten luettelo,julkaisematon käsikirjoitus. Seppänen, E. J. 1954. Suomen suurperhostoukkien ravintokasvit. Suomen Eläimet 8. WSOY, Porvoo.416 s. Svensson, I. 1993. Fjärilkalender. Kristianstad. 124 s. 70 Suomen ympäristö 41 | 2009 Luvun 11 liite 1 Jalopuilla toukkana elävät uhanalaiset perhoslajit. Tieteellinen nimi Suomenkielinen nimi IUCN- luokka Toukan ravintokasvi Acrobasis sodalella Zeller tammikäärökoisa RE tammi Argyresthia glaucinella Zeller Tammitarhakoi RE tammi Cyclophora quercimontaria (Bastelb.) Pikkuvyömittari RE tammi Pseudotelphusa scalella (Scopoli) Kirjojäytäjäkoi RE tammi Phtheochroa schreibersiana (Frölich) jalavakätkökääriäinen CR jalava Caloptilia cuculipennella (Hübner) Saarnitikkukoi EN saarni Choristoneura hebenstreitella (Müller) tammirullakääriäinen EN tammi Cleorodes lichenarius (Hufnagel) Jäkälämittari EN Jalop.runkojäkälillä Diurnea fagella (Denis & Schiffermüller) Kevättynkäkoi EN tammi Elegia similella (Zincken) tammenkuorikoisa EN tammi Nemapogon fungivorellus (Benander) sokkelokääpäkoi EN tammen käävillä Pammene albuginana (Guenée) tammilatvakääriäinen EN tammi Pammene splendidulana (Guenée) paistelatvakääriäinen EN tammi Povolnya leucapennella (Stephens) Tammitikkukoi EN tammi Stigmella basiguttella (Heinemann) paahdekääpiökoi EN tammi Acrobasis consociella (Hübner) Taimikäärökoisa VU tammi Chrysoclista linneella (Clerck) Lehmuskirjokoi VU lehmus Coleophora anatipennella (Hübner) Lehtopussikoi VU tuomi, lehmus Conistra rubiginosa (Scopoli) pilkkupiiloyökkönen VU tammi, tuomi Cydia leguminana (Lienig & Zeller) jalavakiiltokääriäinen VU jalava, raita, tuomi Ectoedemia subbimaculella (Haworth) Läppäkääpiökoi VU tammi Eupithecia egenaria Herrich-Schäffer lehmuspikkumittari VU lehmus Teleiodes wagai (Nowicki) pähkinäjäytäjäkoi VU pähkinä Bucculatrix albedinella Zeller Jalavatöyhtökoi NT jalava Caloptilia semifascia (Haworth) Lehtotikkukoi NT vaahtera Catocala promissa (Den. & Schiff.) tammiritariyökkönen NT tammi Catocala sponsa (Linnaeus) aaltoritariyökkönen NT tammi Coleophora badiipennella (Duponchel) Jalavapussikoi NT jalava Coleophora kuehnella (Goeze) Suomupussikoi NT tammi Conistra erythrocephala (Den. & Schiff.) tammipiiloyökkönen NT tammi, pajut Conobathra repandana (Fabricius) Lehtokäärökoisa NT tammi Cosmia pyralina (Denis & Schiffermüller) punapetoyökkönen NT jalava Cyclophora punctaria (Linnaeus) tammivyömittari NT tammi Eupithecia dodoneata Guenée tammipikkumittari NT tammi Lithophane ornitopus (Hufnagel) vaaleapuuyökkönen NT tammi Nycteola revayana (Scopoli) tammilaahusyökkönen NT tammi Pammene fasciana (Linnaeus) terholatvakääriäinen NT tammi Phycita roborella (Den. & Schiff.) tammensoukkokoisa NT tammi Phyllonorycter tristrigellus (Haworth) Jalavamiinakoi NT jalava Satyrium w-album (Knoch) jalavanopsasiipi NT jalava Stigmella ulmivora (Fologne) Jalavakääpiökoi NT jalava Acronicta aceris (Linnaeus) vaahterayökkönen DD vaahtera Ectoedemia atrifrontella Stainton kaarnakääpiökoi DD tammi Ectoedemia longicaudella Klimesch isokaarnakääpiökoi DD tammi Eupithecia irriguata (Hübner) kirjopikkumittari DD tammi 71 Suomen ympäristö 41 | 2009 12 Jalopuilla elävät nivelkärsäiset ja niiden uhanalaisuus Teemu Rintala 12.1 Johdanto Nivelkärsäisten (Hemiptera) ylälahkoon kuuluu Suomessa noin 1500 lajia. Nivelkärsäisiin kuulu- ville luteille, kaskaille, kirvoille, kempeille, kil- pikirvoille sekä jauhiaisille on yhteistä nivelikäs imukärsä, jolla ne imevät nestemäisen ravintonsa. Muiden ulkoisten piirteiden osalta nivelkärsäislah- kot poikkeavat toisistaan kuitenkin melko paljon. Lähes kaikki nivelkärsäiset käyttävät ravintonaan kasvien nesteitä ja muutamat lajit ovat erikoistu- neet vain tietyille isäntäkasveille. Jalopuuympä- ristöt ovat merkittäviä elinympäristöjä lähinnä luteille, kaskaille ja kirvoille. Nivelkärsäisistä lajimäärältään suurimman lah- kon muodostavat luteet, joista suurin osa käyttää ravintonaan kasvien nesteitä. Luteiden joukossa tavataan kuitenkin myös petoja sekä lajeja, jotka käyttävät sekä muita selkärangattomia että kasvi- nesteitä ravintonaan. Luteita on tavattu Suomesta 500 lajia. Elintavoiltaan luteet ovat hyvin vaihte- levia ja niitä tavataan pienvesistä aina lahopuilla eläviin lajeihin saakka. Myös luteiden ulkonäkö vaihtelee ja varsinkin jalopuuympäristöissä elävi- en kuneluteiden (Miridae) ulkomuoto ja väritys ovat monenkirjavaa (kuva 17). Kuva 17. Tammikauluslude (Rhabdomiris striatellus) saalistaa aikuisena tammella eläviä pieniä selkärangattomia kuten kirvoja. Lajia tavataan Lounais-Suomen jalopuulehdoissa melko yleisenä, mutta esiintymiseltään paikoittaisena. (Kuva: Teemu Rintala) 72 Suomen ympäristö 41 | 2009 Kaskaat muistuttavat elintavoiltaan luteita, mutta ne ovat ulkonäöltään yhtenäisempi lajiryh- mä. Kaikki kaskaslajit imevät ravintonsa kasveilta ja monet lajit ovatkin vahvasti sidoksissa tiettyi- hin isäntäkasveihin. Suomesta on tavattu kaskaita kaikkiaan 390 lajia. Kirvoja tavataan useimmiten ravintokasveiltaan ryhminä, jolloin kyseessä on siivettömien naarai- den suvuttomasti tuottamien jälkeläisten yhdys- kunta. Alkukesällä tavataan myös siivellisiä yksi- löitä, jotka hakeutuvat omille ravintokasveilleen. Kirvoille on tyypillistä että ravintokasvit saatta- vat muuttua eri vuodenaikoina. Kirvoja on tavattu maastamme 472 lajia. Nivelkärsäisten kannalta merkittävimmät elin- ympäristöt ovat kasvillisuudeltaanmonimuotoiset paahdeympäristöt, niityt ja lehdot. Jalopuille tiu- kasti sidoksissa olevia lajeja tavataan pelkästään luteiden, kaskaiden ja kirvojen joukossa kymme- niä. 12.2 Jalopuuympäristöjen merkitys nivelkärsäisille Nivelkärsäisten kannalta merkittävät jalopuuym- päristöt voidaan jakaa kahteen ryhmään, nimittäin jalopuumetsiin ja lehtoihin sekä kulttuurivaikut- teisiin jalopuuympäristöihin (puistot, puutarhat ja laitumet ym.) Useimpien nivelkärsäisten kannalta jalopuuym- päristön syntyhistorialla ei ole merkitystä lajien menestymisen kannalta. Usein jopa kulttuurivai- kutteinen jalopuuympäristö on lajiston kannalta suotuisampi kuin lähempänä luonnontilaa oleva lehto. Jalopuulehdoissakin nivelkärsäislajisto ha- keutuu usein valoisiin ja lämpimiin reunaosiin. Kulttuuriympäristöissä jopa yksittäiset iäkkäät jalopuut riittävät ylläpitämään osaa nivelkärsäis- lajistoa, mutta esimerkiksi eräät kaskaslajit ovat puolestaan sidoksissa nimenomaan nuoriin pui- hin. Tietenkinmyös elinympäristön tulevaisuuden kannalta nuoremmankin puuston suosiminen on suositeltavaa. Sekä jalopuulehtojen että kulttuuri- vaikutteisten jalopuuympäristöjen merkitys näyt- täisi olevan suurin kirvoille, luteille ja kaskaille (kaavio 1). 12.3 Jalopuut Jalopuista tammella (Quercus robur) elää eniten ni- velkärsäislajistoa. Tammen merkitys hyönteisille korostuu, koska lajin tiedetään olevan merkittävä resurssimyös perhosille, kovakuoriaisille jamonil- le muille hyönteisryhmille. Tammen lisäksi jalavat (Ulmus), lehmus (Tilia), saarni (Fraxinus), vaahte- ra (Acer) ja pähkinäpensas (Corylus) ovat tärkeitä isäntäkasveja runsaalle sadalle nivelkärsäislajeil- le. Kulttuurivaikutteisissa jalopuuympäristöissä on usein lisäksi myös muita puistoissa käytettyjä puita ja pensaita, joilla elää oma erikoistunut lajis- tonsa (taulukko 13). Jalopuulehdot Kulttuuriympäristöt Yhteensä Tammi (Quercus) 21 18 39 Jalavat (Ulmus) 7 14 21 Vaahtera (Acer) 9 10 19 Saarni (Fraxinus) 8 7 15 Lehmus (Tilia) 6 5 11 Pähkinäpensas (Corylus) 7 2 9 Poppelit (Populus) 0 17 17 Pajut (Salix) 6 7 13 Pihdat-Lehtikuusi (Abies-Larix) 5 7 12 Kataja ( Juniperus) 4 3 7 Hernepensaat (Caragana) 0 2 2 Syreenit (Syringa) 0 1 1 Pyökki (Fagus) 0 1 1 167 Taulukko 13. Jalopuista, puistopuista ja pensaista riippuvaisten nivelkärsäisten lajimäärät. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 kirvat kaskaat luteet kempit jauhiaiset kilpikirvat Kaavio 1. Jalopuuympäristöistä riippuvaiset nivelkärsäis- ryhmät. 73 Suomen ympäristö 41 | 2009 12.4 Esimerkkilajeja jalopuuympäristöissä elävistä nivelkärsäisistä ja niiden elintavoista 12.4.1 Luteet Tammikeijulude (Phylus melanocephalus) elää ni- mensä mukaisesti tammella ja se imee ravintonsa isäntäkasvinsa lehdistä sekä kypsyvistä lisäänty- misosista, mutta laji saalistaa myös lehtikirvoja ja muita pieniä selkärangattomia (kuva 18). Aikuisia tammikeijuluteita tavataan kesäkuun puolivälistä heinäkuun puoliväliin (Rintala & Rinne 2007). Kuva 18. Tammikeijulude (Phylus melanocephalus) käyttää ravintonaan sekä kasvinesteitä että tammella eläviä selkärangat- tomia. (Kuva: Teemu Rintala) 74 Suomen ympäristö 41 | 2009 Pähkinäkaitalude (Orthotylus prasinus) on vaa- rantuneeksi luokiteltu laji, joka elää Suomessa ai- nakin pähkinäpensaalla (Corylus avellana) ja vuori- jalavalla (Ulmus glabra). Etelä- ja Lounais-Suomessa harvinaisena tavattava lude on liikkeellä aikuisena heinä-elokuussa (kuva 19 ja kartta 1) (Rintala & Rinne 2007). Kuva 19. Pähkinäkaitalude (Orthotylus prasinus). (Kuva: Teemu Rintala) 12.4.2 Kaskaat Eurhadina kirschbaumi -kaskas elää toukkavaihees- saan ainoastaan nuorilla tammen (Quercus robur) taimilla ja sitä tavataan harvinaisena Etelä-Suo- messa. Edwarsiana frustrator on vaahteralla (Acer plata- noides) ja joskus myös lehmuksella (Tilia cordata) elävä Etelä- ja Keski-Suomessa harvinaisena esiin- tyvä laji. Laji suosii reheviä lehtoja ja puistoja. Kartta 1. Tuoreimmat vuoden 1999 jälkeen tehdyt havain- not pähkinäkaitaluteesta on merkitty karttaan tumman sinisillä pisteillä. 23.11.2009 Copyright: A. Albrecht (FMNH) / The Finnish Expert Group on Hemiptera Orthotylus prasinus (Fallén, 1826) 670:18 2 records 2006 669:22 3 records 1979-1983 668:41 1 record 2002 668:32 1 record 1934 665:30 1 record 1967 XII XI X IX VIII VII VI V IV III II I Observations: 8 Adults Bar heights: 1-3 records 75 Suomen ympäristö 41 | 2009 12.4.3 Kirvat Tetraneura ulmi -kirva talvehtii vuorijalavan (Ulmus glabra) lehtiinmuodostuvien äkämien sisällä,mistä sen voi myös alkukesällä löytää (kuva 20). Äkämä aukeaa kesän mittaan ja kantaemo vaihtaa isäntä- kasvia ja siirtyy siivellisine jälkeläisineen heinien juurille (Albrecht 2007). Prociphilus bumeliae -kirvan talvi-isäntäkasvi on saarni (Fraxinus excelsior), johon alkukesällä muo- dostuu suuria ruusukemaisia avoimia lehtiäkämiä. Talvimunasta kuoriutuu suuri ja pallomainen, tummansinertävä kantaemo (kuva 21). Kantaemon synnyttämät siivelliset jälkeläiset siirtyvät pihtojen (Abies) juuriin (Albrecht 2007). Kuva 21. Saarnella elävän Prociphilus bumeliae -kirvan sinertävän harmaa kantaemo on synnyttänyt seuraavan kirvasukupolven. (Kuva: Anders Albrecht) Kuva 20. Tetraneura ulmi –kirvan asuttama äkämä vuorijalavan lehdellä. (Kuva: Anders Albrecht) 76 Suomen ympäristö 41 | 2009 12.5 Jalopuiden uhanalaiset nivelkärsäiset Vuonna 2000 tehdyn uhanalaisuusarvion mukaan jalopuuympäristöt ovat 20 uhanalaiselle ja silmäl- läpidettävälle nivelkärsäiselle merkittävä elinym- päristö (Taulukko 14) (Rassi ym. 2001). Nivelkär- säiset olivat kuitenkin tehdyn uhanalaisarvion aikaan varsin puutteellisesti tunnettu hyönteis- ryhmä. 2000-luvulla etenkin lajien levinneisyys- ja elintapatiedot ovat karttuneet uudelleen virinneen harrastustoiminnan ansiosta. Esimerkiksi luteiden havaintoaineisto on karttunut useilla tuhansilla havainnoilla vuosittain. Uutta vuonna 2010 val- mistuvaa uhanalaisarviota varten saadaan monen nivelkärsäisryhmän osalta paljon laajempi havain- toaineisto ja sen myötä täsmällisempi kuva lajien uhanalaisuudesta (ks. esim. Söderman 2007). Jalopuut ovat korvaamattomassa asemassa mo- nen elinvoimaisena esiintyvän nivelkärsäisen elin- kierrossa. Esimerkiksimonille kirvalajeille jalopuut ovat keskeisessä roolissa vain tietyssä elinkierron vaiheessa, mutta ilman jalopuita lajien lisäänty- minen tai talvehtiminen ei silti onnistu. Jalopui- den merkitystä korostaa myös niiden toimiminen nk. sateenvarjolajeina, jolloin tavalliset ja runsaat jalopuuhyönteiset ovat esimerkiksi uhanalaise- na esiintyvän petohyönteisen ravintoa. Jalopuut näyttäisivät siis ylläpitävän suoraan tai välillisesti monimuotoisia ja mutkikkaita eliöyhteisöjä. Ilmastonmuutoksen vaikutus tulevaan uhan- alaisuusluokitteluun tuo haasteita etenkin jalo- puuympäristöistä riippuvaisten lajien kohdalle. Tällä hetkellä on mahdotonta arvioida miten il- mastonmuutos vaikuttaa kaikkein vaativimpiin jalopuista riippuvaisiin uhanalaisiin lajeihin. Suo- meen mahdollisesti myös leviää etelästä käsin uu- sia jalopuista riippuvaisia lajeja, joiden uhanalai- suus tulee arvioitavaksi. Tulevaisuudessa suurin haaste ja mahdollisuus liittynee myös jalopuiden Lähteet Albrecht, A. 2007. Suomen ja lähialueiden kirvojen määritysopas [käsikirjoitus]. Rassi, P., Alanen A., Kanerva, T., Mannerkoski, I. (toim.) 2001. Suomen lajien uhanalaisuus 2000. Ympäris- töministeriö & Suomen ympäristökeskus, Helsinki. 432 s. Rintala, T. & Rinne V. 2007. Suomen luteet - Uhanalaisuus, levinneisyys, elintavat ja määritys [käsikirjoitus]. Söderman, G. 2007. Taxonomy, distribution, biology and conservation status of Finnish Auchenorrhyncha. Hemiptera: Fulgoromorpha et Cicadomorpha. The Finnish Environment 7/2007. The Finnish Environ- ment Institute. Available only in Internet: www.ymparisto.fi/publications esiintymisalueiden etenemiseen kohti pohjoista, jolloin järkevällämetsätaloudella onmahdollisuus vaikuttaa jalopuuympäristöistä riippuvaiseen lajis- toon suotuisasti. Taulukko 14. Uhanalaiset ja silmälläpidettävät lehto- ja jalo- puuympäristöistä riippuvaiset nivelkärsäiset vuoden 2000 uhanalaisarvion mukaan. Luteet Pähkinäkaitalude (Orthotylus prasinus) VU Keihäslude (Troilus luridus) VU Pitkäsiipikirvalude (Temnostethus pusillus) VU Katvelude (Heterogaster urticae) VU Lehtokauluslude (Calocoris sexguttatus) NT Pähkämölude (Macrolophus nubilus) NT Lehmuslude (Megacoleum infusum) NT Jalavakaitalude (Orthotylus viridinervis) NT Syysmarmorilude (Phytocoris tiliae) NT Tummasuomulude (Psallus wagneri) NT Hoikkasuomulude (Psallus varians) NT Ruskomarmorilude (Phytocoris ulmi) NT Härkälude (Pentatoma rufipes) NT Karikehitulude (Myrmedobia tenella) NT Kirjopiilolude (Tritomegas bicolor) NT Saarninokkalude (Anthocoris simulans) NT Kaskaat Zonocyba bifasciata VU Tinocallis nevskyi NT Tinocallis platani NT Kirvat Uroleucon murale NT 77 Suomen ympäristö 41 | 2009 13 Jalopuuympäristöjen hämähäkkieläimet ja tuhatjalkaiset Seppo Koponen 13.1 Johdanto Hämähäkkieläimet (Arachnida) ovat hyönteisten jälkeen lajimäärältäänmerkittävinmaaniveljalkais- ten (Arthropoda) ryhmä. Niiden uhanalaisuutta tarkastellaan samassa työryhmässä tuhatjalkaisten kanssa (Hämähäkkityöryhmä). Uhanalaisarvioin- nissa vuodelta 2000 (Rassi et al. 2001) arvioitiin hä- mähäkkieläimistä varsinaiset hämähäkit (Araneae) ja valeskorpionit (Pseudoscorpiones). Tulevaan tarkasteluun pyritään ottamaan mukaan myös osa punkeista (Acari). Käsitellyt tuhatjalkaisryhmät ovat juoksujalkaiset (Chilopoda) ja kaksoisjalkai- set (Diplopoda). Hämähäkkejä tunnetaan Suomesta yli 630 lajia (Koponen 2007), valeskorpioneja, juoksu- ja kak- soisjalkaisia on yhteensä alle 50 luonnonvaraista lajia. Kaksoisjalkaiset ovat etenkin lahoavan kas- viaineksen syöjiä, muut nyt käsiteltävät ryhmät ovat petoja. Näin ne poikkeavat elintavoiltaan selvästi useimmista jalopuuyhteisöjen tyypillisis- tä eläinryhmistä, eivätkä siis ole sidottuja ravinto- kasveihin. Siitä huolimatta meillä tavataan näissä ryhmissä useita nimenomaan jalopuuyhteisöissä ja muissa lehdoissa eläviä lounaisia ja eteläisiä lajeja. Niille puun rakenne (kaarna, oksisto, lahokolot) ja toisaalta jalopuuyhteisön rakenne, kuten paksu lehtikarike sekä pienilmasto ovat tärkeitä. Aina- kin kaksoisjalkaisille myös kalkin esiintymisellä on merkitystä. Jalopuiden (erityisesti tammen) esiintyminen ilmastollisesti lauhkeimmassa vyö- hykkeessä lisää eteläispainotteisten lajien esiinty- miseen jalopuulehdoissa. Yleistäen voi sanoa, että pelkästään jalopuissa (jalopuulehdoissa) esiintyviä hämähäkkieläimiä ja tuhatjalkaisia on vähän; useimpia tyypillisiä ja- lopuulehtolajeja tavataan myös muissa eteläisen Suomen lehdoissa, rehevissä pensaikoissa, ja joi- takin puistoissakin. Lisäksi jalopuulehdoissa elää luonnollisesti suuri joukko tavallisia ”jokapaikan- lajeja” (eurytooppisia) näissäkin eläinryhmissä. 13.2 Uhanalaiset lajit 13.2.1 Hämähäkkieläimet Suomen uhanalaisista hämähäkkieläinlajeista on viidennes lehtolajeja, joista muutamat tosin esiin- tyvät ensisijaisesti muissa elinympäristöissä (Rassi ym. 2001). Alla oleva nimistö on viimeisessä uhan- alaisarvioinnissa käytetty, eikä kaikin osin enää käypä. Sekä hämähäkkieläinten että tuhatjalkais- ten kohdalla tullaan uudessa uhanalaisuusarvioin- nissa tekemään muutoksia ja korjauksia. Hävinneeksi luokiteltu puistoristihämähäkki (Nuctenea ixobola) on puistojen ja lehtojen laji, joka aikanaan on löydettyAhvenanmaalta.Uhanalaisis- ta hämähäkeistä kolme on lehtolajeja: lounaanvar- puhämähäkki (Cicurina cicur) on lehto(kivikoiden) laji ja tunnetaan eteläisimmästä Suomesta, onkalo- riippuhämähäkki (Syedra cavernarum) on lounais- saariston joidenkin lehtojen karikkeessa elävä laji ja jättirapuhämähäkki (Xysticus cambridgei) on tavat- tu Lounais-Suomesta (tämän lajin taksonominen asema vaatii selvitystä). Silmälläpidettäviä lehtojen hämähäkkieläin- lajeja on neljä. Aarnivaleskorpioni (Lampochernes chyzeri) elää lehtipuiden, erityisesti haavan ja koivun rungoilla. Kaikki silmälläpidettäviksi luo- kitellut hämähäkit kuuluvat pienikokoisiin riip- pu- tai kääpiöhämähäkkeihin ja ovat pohjaker- roksen lajeja. Lehtokääpiöhämähäkki (Colobocyba biscissa)on itäinenlehtolaji,kalkkikääpiöhämähäkki (Mioxena blanda) on lehtojen, lehtoniittyjen ja lou- hikoiden eteläinen laji ja kalvasriippuhämähäkkiä (Centromerus persimilis) tavataanmm. lehdesniityil- lä lounaissaaristossa. 78 Suomen ympäristö 41 | 2009 13.2.2 Tuhatjalkaiset Vuoden 2000 uhanalaisarvioinnissa juoksujalkai- sista 2/3 on lehto- tai tammilajeja. Isojuoksujal- kainen (Geophilus electricus) on tammivyöhykkeen lehtolaji, josta on löydetty luonnonkanta Turun Ruissalosta. Lajia ei ole tavattu sieltä enää viime vuosina. Tammijuoksujalkainen (Brachygeophilus truncorum) on löydetty Paraisilta, mutta sitäkään ei aivan viime aikoina. Kaksoisjalkaisista toinen, puistokaksoisjalkai- nen (Cylindroiulus caeruleocinctus) on jalopuukarik- keen laji. Tätä suurikokoista tummaa lajia tavataan erityisesti Turun seudulla. Se esiintyy sekä puis- toissa ja puutarhoissa että myös yhdessä tammi- metsässä Turun Satavassa (Koponen & Terhivuo 2008). 13.3 Tammilehtojen esimerkkilajeja Uhanalaisten lajien ohella jalopuulehdoissa ja ja- lopuilla elää lukuisia hämähäkkieläin- ja tuhat- jalkaislajeja, joista useilla on selvästi lounainen levinneisyys Suomessa. Tammen runkojen ja oksis- ton niveljalkaislajistoa on tutkittu Turun seudulla (Koponen ym. 1997, Rinne ym. 1998) ja lehtojen pohjakerroksen lajeja mm. Saaristomeren alueella (Koponen 2008). Turun seudulla tammen oksistosta ja rungoil- ta saaduista hämähäkkilajeista (Rinne ym. 1998: 73 lajia) lähes puolet (45 %) on tyypillisiä tam- milehtolajeja. Monia niistä tavataan tosin myös muista lounaisista lehtomaisista elinympäristöistä. Tyypillisistä harvinaisista tammen hämähäkkila- jeista mainittakoon pussihämähäkkilaji Clubiona comta sekä riippuhämähäkit Hypomma cornutum, Agyneta innotabilis ja Lepthyphantes minutus. Myös valeskorpioni Allochernes wideri, joka oli Ruotsissa uhanalainen laji vielä 1990-luvulla, ja kaksoisjal- kainen Nemasoma varicorne esiintyvät tammella. Mielenkiintoisia lajeja ovat kuusisilmähämähäk- ki (Segestria senoculata) ja riippuhämähäkkilaji Lepthyphantes leprosus. Ne esiintyvät Etelä-Suomes- sa yleisesti kulttuurihabitaateissa, mm. rakennuk- sissa, mutta lounaissaaristossa ja -rannikolla myös tammien rungoilla ja onkaloissa. Maaperän karikkeen hämähäkkilajeja lounai- sissa jalopuulehdoissa ovat mm. kivikkohämä- häkki Haplodrassus silvestris ja riippuhämähäkki Panamomops mengei. 13.4 Ihmistoiminnan vaikutus ja korvaavat ympäristöt Ihmistoiminnan vaikutus jalopuuyhteisöjen ni- veljalkaisiin on kahdenlainen, toisaalta jalopuu- lehtojen ala vähenee ja toisaalta lehtojen asialli- nen ja varovainen hoito (mm. kuusten poisto) on hyödyllistä lehtolajeille. Myös puistojen ja muiden viheralueiden rakentaminen voi tuoda uusiakin elinpaikkoja. Vaateliaat jalopuulehtojen lajit eivät elä aivan pienialaisissa lehdoissa. Tämä havaittiin Lounais- Suomen suojeltujen tammimäkien niveljalkaislajis- ton selvityksessä (Rinne ym. 1998), jossa jo puolen hehtaarin tammimetsikön tammelta saatu hämä- häkkilajisto oli tyypillisten tammilajien luonnehti- maa, mutta ei läheskään niin monimuotoista kuin laajempien tammimetsiköiden lajisto. Toisessa tut- kimuksessa (Koponen 2008) kävi ilmi, että tam- mien tyypillinen hämähäkkilajisto oli niukempaa tammi-mänty tai tammi-haapa-kuusi lehdoissa kuin lähialueen puhtaammissa samankokoisissa tammilehdoissa. Puistot saattavat toimia korvaavana ympäris- tönä myös lehtojen hämähäkeille; valitettavasti tästä ei ole juuri tietoa. Uhanalaisista tuhatjalkai- sista puistokaksoisjalkaisen esiintymät yhtä Turun tammimetsää lukuunottamatta ovat kaikki ihmis- toiminnan vaikutuspiiristä, pihoilta ja puistoista. Lajia esiintyy etenkin jalopuiden lehtikarikkeessa. Todennäköisesti kulttuurihabitaatit ovat meillä la- jin ensisijaisia elinpaikkoja ja tammimetsän esiin- tymä on sekundaarinen. 79 Suomen ympäristö 41 | 2009 Lähteet Koponen, S. 2007. Checklist of spiders in Finland (Araneae). 17.12.2007 (päivitetty), http://users.utu.fi/sepkopo/checklist_of_spiders_in_Finland.htm Koponen, S. 2008. Spiders from groves in the southwestern archipelago of Finland (Araneae). Revista Ibérica de Aracnologia 15: 97-104. Koponen, S. & Terhivuo, J. 2008. Cylindroiulus caeruleocinctus (Wood) (Diplopoda, Iulidae) in Finland. Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica 84: 31-35. Koponen, S., Rinne, V. & Clayhills, T. 1997. Arthropods on oak branches in SW Finland, collected by a new trap type. Entomologica Fennica 8: 177-183. Rassi, P., Alanen A., Kanerva, T., Mannerkoski, I. (toim.). 2001. Suomen lajien uhanalaisuus 2000. Ympä- ristöministeriö & Suomen ympäristökeskus, Helsinki. 432 s. Rinne, V., Clayhills, T. & Koponen, S. 1998. Lounais-Suomen suojeltujen tammilehtojen selkärangatto- mat eläimet. Metsähallituksen luonnonsuojelujulkaisuja A 90: 1-76. 80 Suomen ympäristö 41 | 2009 KUVAILULEHTI Julkaisija Suomen ympäristökeskus (SYKE) Julkaisuaika Joulukuu 2009 Tekijä(t) Reima Leinonen ja Stella From (toim.) Julkaisun nimi Jalopuuympäristöjen hoito ja uhanalaiset lajit Julkaisusarjan nimi ja numero Suomen ympäristö 41/2009 Julkaisun teema Luonto Julkaisun osat/ muut saman projektin tuottamat julkaisut Julkaisu on saatavana myös Internetistä: www.ymparisto.fi/julkaisut Tiivistelmä Jalopuita kasvavat ympäristöt ovat Suomessa yleensä pienialaisia, mutta niissä elää runsas niille omaleimainen eliölajisto. Luontaiset jalopuuympäristöt ovat kokeneet suuria muutoksia, niitä on raivattu pelloiksi, jäänyt rakentamisen jalkoihin tai niiden luonne on muuttunut umpeenkasvun ja kuusettumisen myötä. Jalopuita on myös kaadettu moniin käyttötarkoituksiin. Uusimmassa uhanalaisten lajien luettelossa on uhanalaisiksi arvioitu suuri määrä jalopuuympäristöjen lajeja, joista monilla on jäljellä vain yksittäisiä esiintymispaikkoja tai ne ovat alunperinkin esiintyneet hyvin rajoitetusti. Esiintymispaikat ovat usein niin suppeita, että pienetkin elinympäristön muutokset voivat uhata niiden vaativimpia lajeja. Jalopuuympäristöjen ja niiden lajiston säilyminen edellyttää suojelun lisäksi usein myös hoitoa. Tieto jalopuuympäristöjen uhanalaisesta lajistosta ja käytännön hoidossa tehtävät ratkaisut eivät aina kohtaa toisiaan. tilanteen parantamiseksi Hyönteistensuojelun neuvottelukunta järjesti syksyllä 2006 Karjaalla Mustion linnassa seminaarin ” Jalopuuympäristöjen hoito ja uhanalaiset lajit”. Seminaarin esitelmät käsittelivät sekä jalopuuympäristöjen uhanalaisia lajeja eliöryhmittäin että jalopuuympäristöjen rakennepiirteitä ja kohteiden hoitoa. Luontaisten jalopuuympäristöjen lisäksi esiteltiin myös ihmisen luomia jalopuuympäristöjä kuten kartanopuistoja ja kaupunkipuistoja. Puistot jalopuineen toimivat monien eliöryhmien lajeille merkittävinä korvaavina elinympäristöinä, joihin ne ovat voineet siirtyä luontaisten ympäristöjen vähetessä. Näitä kohteita hoidettaessa eliölajistoa ei yleensä ole otettu riittävästi huomioon. Tämä julkaisu on koottu seminaarissa pidettyjen alustusten pohjalta kirjoitetuista artikkeleista joita on täydennetty luontaisia ja rakennettuja jalopuuympäristöjä esittelevällä johdannolla. Julkaisun tavoitteena on esittää monipuolinen katsaus yhteen lajiston monimuotoisuuden säilyttämisen kannalta merkittävään elinympäristökokonaisuuteen. Asiasanat Jalopuuympäristö, kaupunkipuistot, kartanopuistot, uhanalaiset lajit, elinympäristön hoito Rahoittaja/ toimeksiantaja Suomen ympäristökeskus (SYKE), Hyönteistensuojelun neuvottelukunta (HYSNEK) ISBN 978-952-11-3625-2 (nid.) ISBN 978-952-11-3626-9 (PDF) ISSN 1238-7312 (pain.) ISSN 1796-1637 (verkkoj.) Sivuja 82 Kieli Suomi Luottamuksellisuus Julkinen Hinta (sis. alv 8 %) 26 € Julkaisun myynti/ jakaja Edita Publishing Oy, PL 780, 00043 EDITA Myyntipalvelu: puh. 020 450 05, faksi 020 450 2380 Sähköposti: asiakaspalvelu.publishing@edita.fi www.edita.fi/netmarket Julkaisun kustantaja Suomen ympäristökeskus (SYKE), PL 140, 00251 Helsinki Painopaikka ja -aika Vammalan Kirjapaino Oy, Sastamala 2009 81 Suomen ympäristö 41 | 2009 PRESENTATIONSBLAD Utgivare Finlands miljöcentral (SYKE) Datum December 2009 Författare Reima Leinonen och Stella From (red.) Publikationens titel Jalopuuympäristöjen hoito ja uhanalaiset lajit (Omsorg av ädellövträdsmiljöer och deras hotade arter) Publikationsserie och nummer Miljön i Finland 41/2009 Publikationens tema Natur Publikationens delar/ andra publikationer inom samma projekt Publikationen finns tillgänglig också på Internet: www.ymparisto.fi/julkaisut Sammandrag Ädellövträdsmiljöerna i Finland är vanligen små till ytan men i dem lever en rik säregen flora och fauna. De naturliga ädellövskogarna har genomgått omgripande förändringar, de har röjts till åkermark, skövlats för byggnation eller så har deras karaktär förändrats genom igenväxning och intrång av gran. I den senaste rödlistan har flere ädellövskogsarter bedömts vara hotade och många arter fortlever bara på få ursprungliga eller kvarvarande platser. Förekomsterna är oftast så begränsade att små förändringar i omgivningen kan leda till utrotning av krävande arter. Bevarande av ädellövträdsmiljöer och deras arter kräver förutom skydd också vård. Kunskap om ädellövträdmiljöernas hotade arter och praktiska åtgärder möts inte alltid. Den Konsultativa Kommitten för Insektskydd i Finland organiserade på hösten 2006 ett seminarium ” Omsorg av ädellövträdsmiljöer och deras hotade arter” på Svartå slott i Karis. Föredragen handlade såväl om dessa miljöers hotade arter i olika organismgrupper som miljöernas strukturella särdrag och skötselbehov.Vid sidan av naturliga ädellövskogsmiljöer behandlades även ädellövträdsmiljöer skapade av människan såsom slottsparker och stadsparker. Parker med lövträdsinslag fungerar för många organismgrupper som ersättande habitat för ett högt antal sällsynta arter.Vid skötseln av dessa har organismerna sällan beaktats. Denna publikation samlar artiklar som baserar sig på seminariets föredrag samt ger ett inledande sammandrag av situationen i Finland. Målet har varit att samla och sprida mångfaldig information om dessa betydelsefulla livsmiljöer och deras arter. Nyckelord Ädellövträdsmiljö, stadsparker, slottsparker, hotade arter, omsorg av livsmiljöer Finansiär/ uppdragsgivare Finlands miljöcentral (SYKE), Hyönteistensuojelun neuvottelukunta (HYSNEK) ISBN 978-952-11-3625-2(hft.) ISBN 978-952-11-3626-9 (PDF) ISSN 1238-7312 (print) ISSN 1796-1637 (online) Sidantal 82 Språk Finska Offentlighet Offentlig Pris (inneh. moms 8 %) 26 € Beställningar/ distribution Edita Publishing Ab, PB 780, 00043 EDITA Kundtjänst: tfn. +358 20 450 05, fax +358 20 450 2380 Epost: asiakaspalvelu.publishing@edita.fi www.edita.fi/netmarket Förläggare Finlands miljöcentral (SYKE), PB 140, 00251 Helsingfors Tryckeri/tryckningsort -år Vammalan Kirjapaino Oy, Sastamala 2009 82 Suomen ympäristö 41 | 2009 DOCUMENTATION PAGE Publisher Finnish Environment Institute (SYKE) Date December 2009 Author(s) Reima Leinonen and Stella From (eds.) Title of publication Jalopuuympäristöjen hoito ja uhanalaiset lajit (Management of broad-leaved deciduous habitats and their threatened species) Publication series and number The Finnish Environment 41/2009 Theme of publication Nature Parts of publication/ other project publications The publication is available on the internet: www.ymparisto.fi/julkaisut Abstract Broad-leaved deciduous habitats in Finland are small-scaled but they posses a rich precarious flora and fauna. The natural broad-leaved woodlands have gone through major temporal changes, they have been cut down for agricultural and constructional purposes or their character has changed due to overgrowth and invasion of spruce. In the latest redlist assessment many species of these woodlands were regarded threatened and many of these species survive only in a few sites.The occurrences are often so small that minor changes in their environment can lead to extinction. Maintenance of these habitats require not only protection but also management. Knowledge of threatened species in these woodlands does not always reach instances responsible for practical management.The Finnish Advisory Committee for Insect Protection organized a seminar in 2006 on ”Management of broad-leaved deciduous habitats and their threatened species” in the Mustio Castle in Karjaa. The presentations dealt with threatened species of different organism groups as well as with the structural characteristics and need for management of these habitats. Besides natural woodlands also man-made broad- leaved deciduous environments, like manor and urban parks, were considered. Parks with broad-leaved deciduous trees function as substitute habitats for many rare species in many groups.The living condition of these species have seldom been respected in park management. This publication compiles articles that are based on the seminar presentations and gives a summary on the present-day knowledge in Finland.The aim has been to collect and distribute diverse information on these important habitats and their species. Keywords Broad-leaved deciduous habitats, urban parks, manor parks, threatened species, management of environment Financier/ commissioner Finnish Environment Institute (SYKE), Hyönteistensuojelun neuvottelukunta (HYSNEK) ISBN 978-952-11-3625-2 (pbk.) ISBN 978-952-11-3626-9(PDF) ISSN 1238-7312 (print) ISSN 1796-1637 (online) No. of pages 82 Language Finnish Restrictions Public Price (incl. tax 8 %) 26 € For sale at/ distributor Edita Publishing Ltd, P.O.Box 780, FI-00043 Edita, Finland Customer service: tel. +358 20 450 05, fax +358 20 450 2380 Mail orders: asiakaspalvelu.publishing@edita.fi www.edita.fi/netmarket Financier of publication Finnish Environment Institute (SYKE), P.O.Box 140, FI-00251 Helsinki, Finland Printing place and year Vammalan Kirjapaino Oy, Sastamala 2009 €HQH ObPÖGNab SRÖSSa~KWÄGPSUbbcQUHZNa~TOKR LSN~S OG bLGRGPGNaK~ PGON~Y MaKQNRGGZNa~GIOSÖG UNJK~~NNR BGZOGGPPG Dba~NSR PNRRGaaG acÖacPPH @::&VAPNTM ~cTZcLQNKR |GPN~aKQG~ OGLcTR~KNa~KRabSOKPbR RKb|S~~KPbÖbRRGR Öb~abQG~ KaN~KPQTN~aNOH~ KaN~~H|H~ RHÖKQcÖaKRaH OGPSUbbcQUHZNa~TOKR PGONa~Sa~GIRNNJKR bLGRGPGNabbJKa~G aKÖH RHNJKR cQUHZNa~TOKR LSNJSa~G OG LSN~S~GZUKNa~GV€G|S N~M ~KKRG SR SPPb~ÖSS~GRcÖc~NK~HQca OGPSUbbcQUHZNa~TNa~H OG RNNJKR PGONa~Sa~G aKÖH SaSN~~GG ~NK~HQcaGbÖS~ OG QN~KR RHN~H|S N~GNaNNR UNKRKR~HH RHNJKR cQUHM ZNa~TOKR LSNJSR OG bLGRGPGNa~KR PGONKR abSOKPbR ~bÖKQNaKÖaNV EbSQKaaG OGPSUbN~G ÖGa|G|G~ cQUHZNa~T~S| G~ cPKKRaH UNKRNGPGNaNGIQb ~~G RNNaaH KPHH ZbRaGa RNNPPK SQGPKNQGNRKR KPNTPGONa~SVCbSR~GNaK~ OGPSUbbcQUHZNa~T~ S| G~Qb b~~bRKK~ NLQNaKR ~SNQKa~G|S NQGÖÖGGa~NäRNN~H SR ZGN|G~~b UKPPSNÖaNI OHHRc~ ZGÖKR~GQNaKR OGPÖSNLNR ~GN RNNJKR PbSRRK SRQb b~~bRb~ bQUKKRÖGa|bR OG ÖbbaK~~bQNaKRQc T~HVÄGPSUbN~G SRQc Ta ÖGGJK~~b QSRNNR ÖHc~~T~GZÖSNM ~bÖaNNRVFbaNQQGaaG bLGRGPGNa~KR PGONKR PbK~~KPSaaG SR bLGRGPGNaNÖaN GZ|NSN~b abbZN QHHZH OGPSUbbcQUHZNa~TOKR PGOKOGIOSNa~G QSRNPPG SR OHPOKPPH |GNR cÖaN~M ~HNaNH KaNNR~cQNaUGNÖÖSOG ~GN RKS| G~ GPbRUKZNRÖNR KaNNR~cRKK~Lc|NR ZGOSN~KM ~ba~NVAaNNR~cQNaUGNÖG~S| G~ baKNR RNNR abUUKN~GIK~~H UNKRK~ÖNR KPNRcQUHZNa~TR Qb b~SÖaK~|S N|G~ bLG~G RNNJKR |GG~N|NQUNG PGOKOGVÄGPSUbbcQUHZNa~TOKR OG RNNJKR PGONa~SR aHNPcQNRKR KJKPPc~~HH abSOKPbR PNaHÖaN baKNRQc Ta LSN~SGV Myynti: Edita Publishing Oy PL 780, 00043 EDITA Myyntipalvelu: puh. 020 450 05, faksi 020 450 2380 asiakaspalvelu.publishing@edita.fi www.edita.fi/netmarket GÖBK –ka|–äo|44|9loä|o >8cX-h GÖBK –ka|–äo|44|9lol|– >NCEh GÖÖK 4o9a|k94o >gTc8-h GÖÖK 4k–l|4l9k >1Yi,,f:-h 9 789521 136252