Rahman, Tawfiqur2025-10-142025-10-142025-11-28978-952-84-1551-0http://hdl.handle.net/10138/602634What are the reactions of a species to a rapidly changing world? This is one of the most common, pressing, and growing concerns of the scientific community. It is hard to find a natural habitat that is free from any form, be it direct or indirect, of anthropogenic disturbance. Human action not only alters abiotic factors but also biotic factors in an ecosystem. Changes in these factors can pose multiple threats to organisms, resulting in altered abundance and distribution, with potential consequences for the ecosystem structure and function. The majority of research deals with the direct impacts of human-induced rapid environmental change on species and their population dynamics, whereas the indirect effects mediated by species interactions and the combined effects of stressors remain poorly understood. This lack of information on the structure and function of ecosystems is evident in Baltic Sea research. The sea is currently facing multiple disturbances, including climate change, eutrophication, overfishing of top predators, pollution, and invasion of alien species. Thus, the ecosystem is under high human pressure, and information on how these human-caused disturbances interact with each other to influence the ecosystem is urgently needed. In this thesis, I explored the impact of two major anthropogenic disturbances (climate warming and biological invasion) on the behaviour and trophic interaction of a key mesopredator, three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus, in the Baltic Sea. In Chapter I, I produced a synthesis of existing knowledge on how the behaviour of key species can act as a mediator of ecosystem change, with a particular focus on identifying ecologically significant species which have a large effect on the entire ecosystem. In Chapters II and III, I investigated this theoretical scheme by disentangling two important ecological factors, trophic dynamics and reproduction, of an ecologically central species in the light of these stressors which affect fitness and population abundance. In Chapter II, I simulated a Baltic Sea intertidal environment in indoor mesocosms to explore how warming affects the trophic interactions of stickleback. I showed that warming strengthens the top-down effect of a mesopredator by increasing their consumption rate. In particular, in the absence of the stickleback, higher temperature raised the abundance of amphipods, which increased grazing pressure on algae biomass. In the presence of the stickleback, the number of amphipods did not increase with temperature, as the consumption rate by the stickleback exceeded the rate at which the amphipod population could grow under warming. This promoted algal growth compared to conditions without stickleback. Thus, the stickleback altered the impact of warming on the lower trophic levels, by reducing herbivores but increasing algae biomass. Biomass accumulation at all trophic levels was evident under higher temperature. In Chapter III, I found that a nonnative shrimp (Palaemon elegans) has a more detrimental effect on stickleback breeding than warming. In a controlled mesocosm study, when shrimp were present, male stickleback were less willing to build nests, took more time to complete nests, showed less aggression to a perceived conspecific competitor, initiated less courtship, and performed less fanning of eggs, which eventually led to fewer offspring, independent of temperature. Stickleback tended to lose more weight in the presence of shrimp, regardless of temperature, which indicates a diminished ability of males to complete subsequent breeding cycles. Thus, the presence of an invasive shrimp had a larger impact than warming on stickleback reproduction, which underscores the need to control the invasion of the shrimp. To conclude, this thesis shows that human-caused stressors can change the behaviour of an ecologically significant mesopredator both independently and through interactive effects, and that this can result in effects that propagate through the trophic interaction network. Thus, human activities that change the behaviour of organisms can have consequences for ecosystem productivity and functions. These findings contribute novel insights to the existing knowledge on the connections between human activities, disrupted animal behaviour, and the resulting alterations to ecosystem structure and function.Miten lajit reagoivat nopeasti muuttuvaan maailmaan? Tämä on yksi tiedeyhteisön yleisimmistä, kiireellisimmistä ja kasvavista huolenaiheista. On vaikea löytää luonnollista elinympäristöä, joka olisi vapaa kaikista suorista tai epäsuorista ihmisen aiheuttamista häiriöistä. Ihmisen toiminta ei muuta vain ekosysteemin abioottisia tekijöitä vaan myös bioottisia. Näiden tekijöiden muutokset voivat aiheuttaa monia uhkia organismeille, mikä johtaa niiden runsaus- ja levinneisyysmuutoksiin, joilla voi olla seurauksia ekosysteemin rakenteelle ja toiminnalle. Suurin osa tutkimuksista käsittelee ihmisen aiheuttamien nopeiden ympäristömuutosten suoria vaikutuksia lajeihin ja niiden populaatiodynamiikkaan, kun taas lajien vuorovaikutusten välittämät epäsuorat vaikutukset yhdessä stressitekijöiden kanssa ovat edelleen huonosti ymmärrettyjä. Tämä puuttuva tieto ekosysteemien rakenteesta ja toiminnasta on ilmeistä Itämeren tutkimuksessa. Meri kärsii tällä hetkellä monista häiriöistä, kuten ilmastonmuutoksesta, rehevöitymisestä, huippupetojen liikakalastuksesta, saastumisesta ja vieraslajien invaasiosta. Ekosysteemi on siis ihmisen aiheuttaman paineen alla, ja tietoa siitä, miten nämä ihmisen aiheuttamat häiriöt vaikuttavat toisiinsa ja ekosysteemiin, tarvitaan kiireellisesti. Tässä väitöskirjassa tutkin kahden merkittävän antropogeenisen häiriön (ilmaston lämpeneminen ja biologinen invaasio) vaikutusta keskeisen mesopredaattorin, kolmipiikin (Gasterosteus aculeatus) käyttäytymiseen ja trofiseen vuorovaikutukseen Itämerellä. Luvussa I esitin yhteenvedon nykyisestä tiedosta siitä, miten avainlajien käyttäytyminen voi toimia ekosysteemin muutoksen välittäjänä, keskittyen erityisesti ekologisesti merkittävien lajien tunnistamiseen, joilla on suuri vaikutus koko ekosysteemiin. Luvuissa II ja III tutkin tätä teoreettista mallia erittelemällä kaksi tärkeää ekologista tekijää, trofisen dynamiikan ja lisääntymisen, ekologisesti keskeisen lajin osalta näiden stressitekijöiden valossa, jotka vaikuttavat lajin kelpoisuuteen ja populaation runsauteen. Luvussa II simuloin Itämeren vuorovesialueen ympäristöä sisätiloissa mesokosmoksissa tutkiakseni, miten lämpeneminen vaikuttaa kolmipiikin trofisiin vuorovaikutuksiin. Osoitin, että lämpeneminen vahvistaa mesopredaattorin ylhäältä alas -vaikutusta lisäämällä niiden kulutusastetta. Erityisesti kolmipiikin puuttuessa korkeampi lämpötila lisäsi katkojen (Amphipoda) määrää, mikä lisäsi levien biomassan laidunnuspaineita. Kolmipiikin ollessa läsnä katkojen määrä ei kasvanut lämpötilan noustessa, koska kolmipiikin kulutusaste ylitti katkojen populaation kasvunopeuden lämpenevissä olosuhteissa. Tämä edisti levien kasvua verrattuna olosuhteisiin, joissa kolmipiikkiä ei ollut. Kolmipiikki muutti siis lämpenemisen vaikutusta alempiin trofisiin tasoihin vähentämällä kasvinsyöjiä mutta lisäämällä levien biomassaa. Biomassan kertyminen kaikilla trofisilla tasoilla oli ilmeistä korkeammassa lämpötilassa. Luvussa III havaitsin, että vierasperäinen katkarapu (Palaemon elegans) vaikuttaa haitallisemmin kolmipiikin lisääntymiseen kuin lämpeneminen. Kontrolloidussa mesokosmoksessa katkarapujen läsnä ollessa kolmipiikki koiraat olivat vähemmän halukkaita rakentamaan pesiä, käyttivät enemmän aikaa pesän rakentamiseen, osoittivat vähemmän aggressiota havaittuja saman lajin kilpailijoita kohtaan, kosiskelivat vähemmän ja tuulettivat vähemmän munia, mikä johti lopulta pienempään jälkeläismäärään lämpötilasta riippumatta. Kolmipiikki menetti painoa enemmän katkaravun läsnä ollessa lämpötilasta riippumatta, mikä viittaa koiraiden heikentyneeseen kykyyn suorittaa seuraavia lisääntymissyklejä. Näin ollen invasiivisen katkaravun läsnäolo vaikutti kolmipiikkien lisääntymiseen enemmän kuin lämpeneminen, mikä korostaa tarvetta torjua katkaravun invaasiota. Yhteenvetona voidaan todeta, että tämä väitöskirja osoittaa, että ihmisen aiheuttamat stressitekijät voivat muuttaa ekologisesti merkittävän mesopredatorin käyttäytymistä sekä itsenäisesti että vuorovaikutusten kautta, ja että tämä voi aiheuttaa vaikutuksia, jotka leviävät trofisen vuorovaikutusverkoston kautta. Näin ollen ihmisen toiminnalla, joka muuttaa organismien käyttäytymistä, voi olla seurauksia ekosysteemin tuottavuudelle ja toiminnoille. Nämä havainnot tuovat uusia näkemyksiä olemassa olevaan tietoon yhtyksistä ihmisen toiminnan, häiriintyneen eläinten käyttäytymisen ja siitä johtuvien ekosysteemin rakenteen ja toiminnan muutoksista.application/pdfengJulkaisu on tekijänoikeussäännösten alainen. Teosta voi lukea ja tulostaa henkilökohtaista käyttöä varten. Käyttö kaupallisiin tarkoituksiin on kielletty.This publication is copyrighted. You may download, display and print it for Your own personal use. Commercial use is prohibited.Publikationen är skyddad av upphovsrätten. Den får läsas och skrivas ut för personligt bruk. Användning i kommersiellt syfte är förbjuden.ecology and Evolutionary BiologyURN:ISBN:978-952-84-1551-0ArtikkeliväitöskirjafulltextDoctoral Programme in Wildlife BiologyLuonnonvaraisten eliöiden tutkimuksen tohtoriohjelmaDoktorandprogrammet i forskning om vilda organismer1181 Ekologia, evoluutiobiologia1181 Ekologi, evolutionsbiologi1181 Ecology, evolutionary biology