The ecology of a freshwater crustacean : Lepidurus arcticus (Brachiopoda; Notostraca) in a High Arctic region

Abstract

Lepidurus arcticus (Pallas, 1793) is a keystone species in High Arctic ponds, which are exposed to a wide range of environmental stressors. This thesis provides information on the ecology of this little studied species by paying particular focus on the sensitivity of L. arcticus to acidification and climate change. Respiration, reproduction, olfaction, morphology, salinity and pH tolerance of the species were studied in the laboratory and several environmental parameters were measured in its natural habitats in Arctic ponds.

Current global circulation models predict 2–2.4 °C increase in summer temperatures on Spitsbergen, Svalbard, Norway. The L. arcticus respiration activity was tested at different temperatures (3.5, 10, 16.5, 20, 25 and 30 °C). The results show that L. arcticus is clearly adapted to live in cold water and have a temperature optimum at +10 °C. This species should be considered as stenothermal, because it seems to be able to live only within a narrow temperature range.

L. arcticus populations seem to have the capacity to respond to the ongoing climate change on Spitsbergen. Changes can be seen in the species' reproductive capacity and in the individuals' body size when comparing results with previous studies on Spitsbergen and in other Arctic areas. Effective reproduction capacity was a unique feature of the L. arcticus populations on Spitsbergen. L. arcticus females reached sexual maturity at a smaller body size and sexual dimorphism appeared in smaller animals on Spitsbergen than anywhere else in the subarctic or Arctic regions. L. arcticus females were able to carry more eggs (up to 12 eggs per female) than has been observed in previous studies. Another interesting feature of L. arcticus on Spitsbergen was their potential to grow large, up to 39.4 mm in total length. Also cannibalistic behaviour seemed to be common on Spitsbergen L. arcticus populations. The existence of different colour morphs and the population-level differences in morphology of L. arcticus were unknown, but fascinating characteristic of this species. Spitsbergen populations consisted of two major (i.e. monochrome and marbled) and several combined colour morphs. Third interesting finding was a new disease for science which activated when the water temperature rose. I named this disease to Red Carapace Disease (RCD).

This High Arctic crustacean lives in ponds between the Arctic Ocean and glaciers, where the marine environment has a strong impact on the terrestrial and freshwater ecosystems. The tolerance of L. arcticius to increased water salinity was determined by a LC50 -test. No mortality occurred during the 23 day exposure at low 1–2 ‰ water salinity. A slight increase in water salinity (to 1 ‰) speeded up the L. arcticus shell replacement. The observations from natural populations supported the hypothesis that the size of the animals increases considerably in low 1.5 ‰ salt concentrations. Thus, a small increase in water salinity seems to have a positive impact on the growth of this short-lived species.

Acidification has been a big problem for many crustaceans, invertebrates and fishes for several decades. L. arcricus does not make an exception. Strong acid stress in pH 4 caused a high mortality of mature L. arcticus females. The critical lower limit of pH was 6.1 for the survival of this acid sensitive species. Thus, L. arcticus populations are probably in danger of extinction due to acidification of three ponds on Spitsbergen. A slight drop (0.1–1.0) in pH values can wipe out these L. arcticus populations. The survival of L. arcticus was strongly related to: (1) the water pH, (2) total organic carbon (TOC) and pH interaction, (3) the water temperature and (4) the water salinity. Water pH and TOC values should be monitored in these ponds and the input of acidifying substances in ponds should be prevented.

Lepidurus arcticus (Pallas, 1793) on avainlaji arktisissa lammissa, joissa se on altistunut useille ympäristön stressitekijöille. Tutkielmassa selvitetään tämän vähän tutkitun lajin ekologiaa keskittyen lajin herkkyyteen happamoitumiselle ja ilmastonmuutokselle. Lajin hengitysaktiivisuutta, lisääntymistä, hajuaistia, morfologiaa sekä suolan ja pH:n sietoa tutkitiin laboratoriossa ja useita ympäristömuuttujia mitattiin arktisista lammista.

Maailmanlaajuinen ilmastomalli ennustaa 2–2,4 °C nousua kesälämpötiloihin Huippuvuorilla Norjassa. L. arcticus lajin hengitysaktiivisuutta mitattiin eri lämpötiloissa (3,5; 10; 16,5; 20; 25 ja 30 °C). Tulokset osoittivat, että L. arcticus on selvästi sopeutunut elämään kylmissä vesissä ja sen lämpötila optimi on 10 °C. L. arcticus lajia tulisi pitää stenotermisenä lajina, koska se näyttää sietävän vain vähäistä lämpötilan vaihtelua.

L. arcticus populaatioilla vaikutti olevan kyky reagoida meneillään olevaan ilmastonmuutokseen Huippuvuorilla. Ilmastonmuutoksen aiheuttamia muutoksia voidaan nähdä lajin lisääntymistehokkuudessa ja yksilöiden koossa, kun tuloksia on vertailtu aikaisemmin Huippuvuorilla ja muilla arktisilla ja subarktisilla alueilla tehtyihin tutkimuksiin. Tehokas lisääntyminen oli ainutlaatuinen piirre Huippuvuorten L. arcticus populaatioissa. Naaraat saavuttivat sukukypsyyden pienemmässä koossa ja pystyivät kantamaan enemmän munia (jopa 12 kappaletta) Huippuvuorilla kuin mitä on havaittu minkään muun alueen L. arcticus populaatioissa. Toinen mielenkiintoinen piirre Huippuvuorten L. arcticus yksilöissä oli niiden kyky kasvaa kookkaaksi (jopa 39,4 mm) ja kolmanneksi populaatioissa esiintynyt kannibalismi. Eri värimuotojen olemassaolosta tai populaatioiden välisistä morfologisista eroista ei tiedetty aikaisemmin mitään. Huippuvuorten populaatioista löytyi kaksi päävärityyppiä (yksivärinen ja marmorikuvioinen) sekä useita värityyppien yhdistelmiä. Kolmas mielenkiintoinen löytö oli tieteelle uusi sairaus, joka aktivoitui lämpötilan noustessa. Nimesin sairauden punaisen selkäkilven sairaudeksi (Red Carapace Disease, RCD).

Tämä arktisten alueiden äyriäinen elää lammissa Jäämeren ja jäätiköiden välissä, missä merellisellä ympäristöllä on voimakas vaikutus maa- ja vesiekosysteemeihin. L. arcticus lajin suolaisuudensietoa määritettiin LC50 -kokeella. Kuolleisuutta ei havaittu matalissa 1–2 ‰ suolapitoisuuksissa 23 päivän kokeessa. Pieni nousu veden suolapitoisuudessa (1 ‰) nopeutti L. arcticus yksilöiden kuorenvaihtoa. Havainnot luonnon populaatioista tukivat hypoteesia, että eläinten koko kasvaa huomattavasti matalassa 1,5 ‰:n suolapitoisuudessa. Näin ollen vähäisellä veden suolapitoisuudella näyttäisi olevan positiivinen vaikutus tämän lyhytikäisen lajin kasvuun.

Happamoitumien on ollut suuri ongelma monille äyriäisille, hyönteisille sekä kaloille jo useita vuosikymmeniä. Voimakas happamoitumisen aiheuttama stressi (pH 4) aiheutti korkeaa kuolleisuutta sukukypsissä L. arcticus naaraissa. Tämän happamoitumiselle herkän lajin kriittinen pH:n raja arvo oli 6,1. Tästä syystä L. arcticus populaatiot ovat vaarassa tuhoutua kolmesta tutkimuslammesta happamoitumisen vuoksi. Pieni lasku (0,1–1,0) pH:ssa voi hävittää nämä L. arcticus populaatiot. L. arcticus lajin selviytyminen oli voimakkaasti yhteydessä: (1) veden pH-arvoon, (2) orgaanisen hiilen kokonaismäärän (TOC) ja pH:n yhteisvaikutukseen, (3) veden lämpötilaan sekä (4) veden suolapitoisuuteen. Veden pH ja TOC arvoja tulisi tarkkailla näissä lammissa ja happamoittavien aineiden pääsy lampiin tulisi estää.